Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
las crías se materializan de manera contexto-dependiente. En particular, hembras en grupos con más hembras (una medida del potencial de cooperación entre estas) producen más crías en condiciones ecológicamente más desafiantes (i.e., baja abundancia de alimento), así como en condiciones de menor estrés social, como en grupos sociales caracterizados por una mayor estabilidad en la composición de sus integrantes (Ebensperger et al. 2014, 2016b).
La cooperación vinculada al cuidado de las crías se ha sugerido como un factor principal en la evolución de la sociabilidad en cachalotes, Physeter macrocephalus (Gero et al. 2013). En estos cetáceos, las hembras adultas en unidades sociales con crías, sincronizan el buceo en profundidad durante el forrajeo, lo que aumenta la probabilidad que las crías permanezcan acompañadas por una hembra en la superficie (i.e., “babysitting”) (Whitehead 1996, Gero et al. 2009). Además, las hembras pueden exhibir alolactancia, un rasgo cuya ocurrencia es variable entre poblaciones (Gero et al. 2009). Tanto el acompañamiento de las crías como la ocurrencia de alolactancia es más frecuente por parte de hembras genéticamente emparentadas con la madre de estas (Konrad et al. 2019). Sin embargo, también se ha registrado reciprocidad entre hembras durante el acompañamiento de sus crías (Gero et al. 2009). Así, tanto la selección por parentesco como la reciprocidad podrían explicar la ocurrencia de cuidado comunal en estos cetáceos.
Es importante notar que la ocurrencia de alolactancia no es necesariamente una conducta asociada al cuidado comunal de las crías. En guanacos (L. guanicoe) la alolactancia ha sido registrada con frecuencia en grupos sociales en cautiverio (Zapata et al. 2009a, 2010), pero con una baja ocurrencia en poblaciones silvestres (Zapata et al. 2009b). A diferencia de la tendencia registrada en degus para amamantar crías ajenas (Ebensperger et al. 2002, 2007), la lactancia de crías no propias en guanacos es más consistente con una estrategia oportunista por parte de las crías para obtener leche de otras hembras. Esto es apoyado por observaciones que indican que las crías adoptan posturas que minimizan su detección por hembras distintas de sus madres, y donde las hembras rechazan estos intentos cuando estas son capaces de detectar las crías ajenas (Zapata et al. 2009a). Al parecer, las crías utilizan esta estrategia oportunista como una manera de compensar un cuidado materno deficiente o de baja calidad (Zapata et al. 2010). En quirópteros como el murciélago cola de ratón (Tadarida brasiliensis) la ocurrencia de alolactancia también parece estar asociada a una estrategia oportunista por parte de las crías que nacen y se desarrollan en colonias densas y compuestas por varios cientos de individuos (McCraken 1991, 1994). Además, tanto en el lobo fino austral (Arctocephalus australis) como en el lobo fino subantártico (A. tropicalis), la frecuencia de alolactancia es relativamente baja, y donde las crías que intentan obtener leche de otras hembras son generalmente agredidas por estas últimas o por sus crías (de Bruyn et al. 2010, Franco-Trecu et al. 2010). Igualmente consistente con un escenario no cooperativo, se ha planteado que tanto en el lobo fino subantártico como en el lobo fino antártico (A. gazella) la alolactancia puede ser consecuencia de cuidado materno mal dirigido por parte de las hembras (de Bruyn et al. 2010, Acevedo et al. 2016).
Entre las aves, se ha documentado que los adultos del pingüino rey (Aptenodytes patagonicus) proporcionan alimento a crías no propias, principalmente durante el período en que las crías de varios progenitores se agrupan en “guarderías”. Este comportamiento es más común en adultos que han fracasado en su intento por producir crías propias comparado con aquellos que tuvieron éxito (Lecomte et al. 2006). La donación de alimento a crías ajenas aumenta la supervivencia de estas, pero no tiene efectos negativos en los adultos que exhiben esta forma de cuidado aloparental. Es posible entonces que la ocurrencia de esta forma de cuidado aloparental ocurra con alguna frecuencia debido a que los costos involucrados son relativamente bajos. Sin embargo, aún es necesario evaluar posibles beneficios para los adultos. Los adultos que proporcionan alimento a crías no propias lo hacen preferentemente con aquellas que fueron criadas en nidos vecinos, observación que sugiere algún mecanismo de reconocimiento (Lecomte et al. 2006).
Otras formas de cooperación
Tal como ocurre en insectos sociales (Flores-Prado Capítulo 4), algunos vertebrados sociales se caracterizan por construir nidos (aves) o madrigueras (mamíferos) en forma comunal (Collias y Collias 1984, Alexander et al. 1991). Dado que los costos energéticos o de pérdida de oportunidades asociadas a la construcción de estas estructuras son relativamente altos, es esperable que este rasgo determine beneficios para todas las partes involucradas (Alexander et al. 1991, Ebensperger 2001). Al igual que en otros roedores nativos de Chile (Roig 1970, Reise y Gallardo 1989), O. degus se caracteriza por exhibir un uso compartido de sus madrigueras (Fulk 1976). En cautiverio, individuos en grupo remueven más suelo que excavadores solitarios, lo que indica una mayor eficiencia producto de la excavación social (Ebensperger y Bozinovic 2000). Más interesante aun, degus en grupo muestran coordinación en esta actividad a través de excavar en los mismos sitios y formar “líneas (cadenas) de excavación” (Ebensperger y Bozinovic 2000), tal como se ha reportado en otras especies altamente sociales (Jarvis y Sale 1971). En un contexto histórico, la sociabilidad en roedores caviomorfos ha estado asociada a la construcción activa de madrigueras subterráneas (Ebensperger y Cofré 2001, Ebensperger y Blumstein 2006), lo que apoya la importancia evolutiva de este rasgo sobre la vida social.
Lo anterior contrasta con al menos un estudio que indica el agrupamiento como estrategia de termorregulación social en degus. Es conocido que al agrupamiento tanto en aves como mamíferos contribuye a disminuir los costos energéticos de termorregulación (Ebensperger 2001, Bogdanovic y Bozinovic Capítulo 9). Sin embargo, Sánchez et al. (2015) mostraron que la formación de agrupaciones de individuos en contacto físico directo en respuesta a temperaturas bajas es un proceso autorganizado. Esto implica que se trataría de un fenómeno espontáneo generado a partir de interacciones aleatorias entre los individuos, y por lo tanto, sin coordinación o roles por parte de individuales específicos. Esto sugiere que los posibles beneficios energéticos del agrupamiento en degus se derivan de un efecto de tamaño de grupo y no representan un rasgo cooperativo.
SÍNTESIS
La sociabilidad se ha vinculado más comúnmente a especies donde los individuos forman grupos sociales distintivos y donde los individuos que los integran interactúan más afiliativamente entre estos, en comparación con individuos de otros grupos. Frecuentemente, los integrantes de estos grupos utilizan recursos en forma comunal y pueden exhibir una o más formas de cooperación (Ebensperger 2001, Krause y Ruxton 2002). La evidencia disponible indica que al menos 319 especies de vertebrados e invertebrados (no insectos) con distribución en Chile continental e islas oceánicas exhiben uno o más aspectos indicativos de una o más formas de sociabilidad. Si a esto se agrega el número de especies de insectos sociales (72, Flores-Prado Capítulo 4), un 12,7% del total de la fauna nativa de Chile muestra algún grado de sociabilidad (n=3071 especies nativas de animales, Ministerio del Medio Ambiente de Chile, Inventario de Especies Silvestres 2019 (http:// especies.mma.gob.cl/CNMWeb/Web/WebCiudadana/Default.aspx). Muy probablemente, esta cifra representa una subestimación si se toma en cuenta la ausencia de estudios específicamente enfocados en rasgos del comportamiento. Es llamativa la ausencia de estudios en algunos grupos animales como peces marinos y de agua dulce.
La evidencia también apunta a que la fauna nativa de Chile es socialmente diversa: esta incluye especies representativas de distintas formas de sociabilidad. La ocurrencia de agregaciones (y congregaciones) parece común en varias especies de invertebrados marinos (ej., anélidos poliquetos, crustáceos anfípodos, isópodos y decápodos, equinodermos, tunicados), reptiles (lagartijas), aves (chorlos), y peces. El uso comunal de sitios de descanso se ha descrito en aves carroñeras y rapaces, el uso comunal de refugios se ha reportado en camarones y marsupiales de pequeño tamaño, y la formación de colonias reproductivas es común en diversas aves marinas, acuáticas y mamíferos marinos (Tabla 3-1). Esta diversidad también se expresa dentro de algunas especies que viven en grupos sociales, y donde la organización social en estas incluye pares hembra-macho, grupos de hembras o machos, grupos con varios individuos de ambos sexos, así como individuos de hábitos solitarios