Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
2019). La organización social también es variable entre poblaciones ecológicamente divergentes en el cui de la Patagonia (Microcavia australis) en Argentina (Taraborelli y Moreno 2009, Correa Capítulo 5). En estas tres especies la variabilidad social reportada covaría con las condiciones ecológicas (Taraborelli y Moreno 2009, Ebensperger et al. 2012, Lacey et al. 2019). En cambio, la organización social registrada en socos (Octodontomys gliroides, Figura 3-10b) es relativamente invariable aún en poblaciones con condiciones ecológicas contrastantes a ambos lados de Los Andes entre Chile y Bolivia (Rivera et al. 2014, Correa Capítulo 5).
La variabilidad (o constancia) social registrada en degus, socos y cuyes de la Patagonia ha permitido realizar inferencias sobre sus posibles causas. Estudios en degus y cuyes apoyan la ocurrencia de beneficios sociales derivados de una disminución en el riesgo de depredación. Degus que forrajean en grupos más numerosos son más eficientes en detectar posibles depredadores (Figura 3-11a), a través de incrementar su capacidad de vigilancia colectiva (Figura 3-11b) (Ebensperger et al. 2006a, Ebensperger y Wallem 2002), lo que les permite dedicar más tiempo a forrajear (Vásquez 1997, Ebensperger et al. 2006a, Figura 3-11c). Una reducción social del riesgo de depredación también es consistente con la observación en la que degus forman grupos más numerosos en poblaciones y años con mayor abundancia de depredadores y menor densidad de refugios (Ebensperger et al. 2012). Es interesante que estos animales vigilan más frecuentemente utilizando una postura bípeda (Figura 3-10a) en parches con vegetación herbácea más alta, y visualmente más obstructiva (Ebensperger et al. 2005). Dado que la adopción de una postura bípeda podría ser más costosa en términos de disminuir la eficiencia para localizar alimento a nivel del suelo, también sería esperable un efecto social sobre el tipo de vigilancia en esta y otras especies. El riesgo de depredación también afecta el comportamiento de vigilancia del cuis durante el forrajeo social, y donde individuos en grupos más numerosos aumentan su vigilancia colectiva (Figura 3-11d), lo que presumiblemente aumenta su capacidad para detectar depredadores (Taraborelli 2008). De igual modo, el tamaño de los grupos en esta especie es mayor en poblaciones con menor cobertura arbustiva (i.e., refugio contra depredadores aéreos) y temperaturas más bajas, lo que además es consistente con beneficios energéticos derivados de termorregular socialmente (Taraborelli y Moreno 2009).
Figura 3-10 a) Degus (Octodon degus) de un mismo grupo social realizando vigilancia en posición bípeda luego de una vocalización de alarma en Rinconada de Maipú, Chile central; b) socos (Octodontomys gliroides) de un mismo grupo social en contacto físico en Chusmiza (norte de Chile) durante el atardecer, posiblemente para termorregular socialmente. Imágenes gentileza de (a) Juan Riquelme, y (b) Daniela Rivera.
Figura 3-11 a) Degus (Octodon degus) en grupos más numerosos son más eficientes para detectar la aproximación de potenciales depredadores, b) presumiblemente a través de incrementar su vigilancia colectiva, c) lo que les permite destinar más tiempo a forrajeo; (modificadas de Ebensperger et al. 2006a, Ebensperger y Wallem 2002); d) cuises (Microcavia australis) en grupos más numerosos también incrementan su vigilancia colectiva (modificada de Taraborelli 2008).
Por otra parte, el posible efecto de limitaciones en la disponibilidad de alimento parece menos importante en degus y socos. En degus la abundancia de alimento no cambia con la cercanía a madrigueras utilizadas por grupos de distinto tamaño (Hayes et al. 2009). Sin embargo, la abundancia de alimento es espacialmente más heterogénea en áreas de forrajeo utilizadas por grupos más numerosos (Ebensperger et al. 2016a). Un estudio preliminar indicó además que ni la cantidad ni la calidad (en base a la abundancia de alimento) de las madrigueras utilizadas covarían con la densidad de degus, algo que no apoyaría la ocurrencia de restricciones basadas en estos recursos (Ebensperger et al. 2011). Así, el posible efecto social de la distribución de alimento parece ser relativamente limitado en degus. De igual modo, el tamaño de los grupos sociales en socos tampoco covaría con diferencias en la abundancia y heterogeneidad de alimento y refugio entre poblacionales (Rivera et al. 2014).
Todas las especies de roedores nativos de Chile donde se ha registrado vida en grupos sociales corresponden a Histricomorfos del Nuevo Mundo (o caviomorfos), un grupo filogenéticamente hermano de los Phiomorfos del Viejo Mundo, que incluye a las ratas africanas (Upham y Patterson 2012). Análisis filogenéticos indican que la sociabilidad en caviomorfos ha estado asociada al riesgo de depredación, así como a la construcción y uso comunal de madrigueras subterráneas. Especies donde los grupos sociales son más numerosos también son frecuentemente más diurnas, con individuos de mayor tamaño corporal (i.e., más conspicuas a depredadores visuales diurnos), y que excavan madrigueras activamente (Ebensperger y Cofré 2001, Ebensperger y Blumstein 2006). Por otra parte, la sociabilidad en caviomorfos y phiomorfos es un rasgo ancestral, donde la reversión evolutiva de este rasgo a vida solitaria ha estado asociada al uso de hábitats con menor cobertura arbustiva y arbórea, algo que también apoya un efecto del riesgo de depredación como causa de la vida en grupos sociales (Sobrero et al. 2014b). Sin embargo, la evolución de la sociabilidad en estos organismos también ha estado influenciada por factores históricos. Específicamente, la sociabilidad en estos roedores es en parte consecuencia de la sociabilidad que caracterizó a sus ancestros. De este modo, la historia evolutiva de estos organismos ha estado marcada por algún grado de desacople entre la ocurrencia vida social y las condiciones ecológicas de los ambientes utilizados por estos (Rivera et al. 2014, Sobrero et al. 2014b).
Grupos sociales: cetáceos
Varios cetáceos con distribución natural en Chile también están presentes en latitudes distintas de Chile o Sudamérica, lo que explica que una buena parte de lo que conocemos de su comportamiento social proviene de estudios realizados en otras regiones geográficas. Aun así, estudios realizados en la Patagonia de Chile y Argentina han revelado algunos contrastes y similitudes potencialmente informativos con estudios de otras latitudes. Este es el caso del delfín austral (Lagenorhynchus obscurus) cuya organización social es variable tanto en tipos como en el tamaño de sus grupos sociales (Tabla 3-2). En esta especie los grupos sociales pueden fusionarse con otros y formar agrupaciones temporales de cientos de individuos, algo que se ha documentado en dos poblaciones de Nueva Zelandia, y otra en el sur de Argentina (Würsig 1978, Markowitz 2004, Degrati et al. 2008, Würsig y Pearson 2014). La fluidez social de estas sociedades multinivel también es característica de otras dos especies de delfines con distribución en Chile. Aunque los grupos sociales están conformados por unos pocos individuos en la tonina overa, Cephalorhynchus commersonii (Tabla 3-2), varios de estos grupos pueden formar agrupaciones con 10-50 individuos durante algunos días (Coscarella et al. 2011). El tamaño de grupo típico de esta especie en Argentina es similar al tamaño de grupo reportado para esta especie en aguas del Estrecho de Magallanes (Lescrauwaet et al. 2000), lo que sugiere un grado de constancia geográfica en este aspecto de la organización social (pero véase sección “Rasgos cooperativos”). Sin embargo, se desconoce el grado de fluidez social de esta especie en gran parte de la Patagonia chilena. La flexibilidad social también es una característica del delfín nariz de botella (Tursiops truncatus). Los grupos sociales en esta especie cosmopolita registrados en la costa argentina se caracterizan porque los individuos pueden abandonar sus grupos para unirse a otros en una escala temporal de días (Würsig 1978). Por lo tanto, es posible que las agregaciones cercanas a 100 individuos reportadas en aguas de la Patagonia chilena (Olavarría et al. 2010) representen eventos de fusión de grupos más pequeños (Tabla 3-2). Por otra parte, la organización social del delfín nariz de botella también muestra variabilidad en la naturaleza de los grupos, y donde es posible reconocer grupos de hembras con crías, grupos de juveniles, y grupos de machos adultos (Tabla 3-2, Wells 2014).