Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
gigante (Fulica gigantea) también anida en colonias (Martínez y González 2004). Sin embargo, esta misma especie también anida en forma solitaria en sitios donde coexiste con la gaviota andina (Larus serranus), una estrategia que podría disminuir la detección y usurpación de sus nidos por parte de estas gaviotas (Brosset 2000). A pesar de estos posibles costos, se han reportado efectos positivos del tamaño de la colonia sobre el éxito reproductivo en el pingüino antártico, Pygoscelis antarctica (Barbosa et al. 1997), y en la gaviota argéntea, Larus argentatus (Burger 1979). Este efecto positivo sobre el éxito reproductivo parece estar mediado por una disminución de la tasa de depredación de los nidos en colonias de mayor tamaño en el salteador chico, Stercorarius parasiticus (Phillips et al. 1998) y en el gaviotín boreal, Sterna hirundo (Burger y Lesser 1979).
Figura 3-8 Nidificación colonial en el pingüino de Humboldt (Spheniscus humoboldti) en Isla de Cachagua (Monumento Natural Isla Cachagua), Chile. Imagen gentileza de Maximiliano Daigre.
Los hábitos coloniales durante el período reproductivo también son característicos en mamíferos marinos como pinnípedos (ej., leones marinos) y algunos fócidos (ej., elefantes marinos). Típicamente, sus colonias en tierra incluyen grupos de hembras (harenes) defendidos por un macho dominante, y donde machos que no logran monopolizar hembras permanecen en la periferia como individuos “satélite”. Estudios en la Patagonia argentina han revelado algunos de los posibles beneficios y costos asociados a la reproducción en colonias. Por una parte, la supervivencia de las crías de hembras del lobo marino común (Otaria flavescens) es mayor en colonias comparadas con la de crías de hembras que forman pares hembra-macho (Campagna et al. 1992). La menor supervivencia de las crías en esta última condición social está asociada a una mayor frecuencia de acoso sexual por parte de los machos, lo que provoca separaciones madre-cría más frecuentes e infanticidio por parte de machos satélites (Campagna et al. 1992, Capozzo et al. 2008). De igual modo, las hembras del elefante marino del sur (Mirounga leonina) prefieren harenes más numerosos, donde estas también experimentan menos acoso, particularmente por parte de machos satélites (Galimberti et al. 2000a, 2000b). Sin embargo, la reproducción en colonias determina algunos costos. En particular, hembras de O. flavescens en colonias más grandes o densas experimentan más interacciones agresivas con otras hembras (Vilá y Cassini 1990, Cassini y Fernández-Juricic 2000, Fernández-Juricic y Cassini 2007). De igual modo, las interacciones agonistas entre hembras del lobo fino austral (Arctocephalus australis) aumentan en sitios con mayor densidad en las colonias, especialmente en momentos en que el estrés por calor es mayor (cerca del medio día) y en sitios cercanos al agua que permiten disminuir el estrés térmico (Cassini 2001).
Los machos en algunas de estas especies también perciben beneficios y costos. El éxito de apareamiento en machos del elefante marino aumenta con el tamaño del harem que estos son capaces de monopolizar en tierra (Modig 1996). Sin embargo, machos con harenes más grandes experimentan una mayor frecuencia de interacciones agresivas con machos satélites (o periféricos). En conjunto, la evidencia muestra que la reproducción en colonias tanto en aves como mamíferos determina costos y beneficios. Estos últimos se vinculan con la distribución y abundancia de alimento, riesgo de depredación, y con oportunidades reproductivas (Møller y Birkhead 1992, Buckley 1997, Jungwirth et al. 2015).
La cantidad de hábitat disponible también tiene efectos en la extensión de las colonias. Así, el tamaño de estas en algunas aves del Hemisferio Norte parece estar limitado por el tamaño de las islas donde estas nidifican, es decir, por la cantidad de hábitat disponible (Forbes et al. 2000). La situación es algo menos clara en términos históricos cuando se considera que la colonialidad en aves está asociada a hábitats marinos potencialmente más expuestos a depredadores, pero donde esta habría evolucionado antes que el uso de hábitat marinos (Rolland et al. 1998, Brown 2016).
Colonialidad permanente
A diferencia de lo que ocurre en aves y mamíferos marinos, la organización colonial en algunos roedores es más permanente y no solo asociada a cambios estacionales del ciclo reproductivo (Hoogland 1981, Verdolin y Slobodchikoff 2010). Las colonias en roedores están conformadas por grupos sociales vecinos cuyos integrantes usan uno o más sistemas de madrigueras subterráneas de manera relativamente exclusiva (Hoogland 1995). Entre los roedores nativos de Chile, la organización colonial caracteriza al menos a seis especies: cururos (Spalacopus cyanus, Roig 1970, Torres-Mura 1990, Begall y Gallardo 2000), cuyes del altiplano (Microcavia niata, Marquet et al. 1993), cuyes de la Patagonia (Microcavia australis, Ebensperger et al. 2006b), degus (Octodon degus, Fulk 1976), tucotucos de la puna (Ctenomys opimus, O’Brien et al. 2020), y tunducos (Aconaemys fuscus, Reise y Gallardo 1989). Estudios más cualitativos sobre este aspecto también apoyan una organización colonial en la vizcacha común (Lagidium viscacia, Galende 1998, Galende et al. 2019) y en la vizcacha peruana (Lagidium peruanum, Pearson 1948). Entre todas estas especies, la existencia de una organización colonial con grupos sociales vecinos pero distintivos solo se ha confirmado en cururos (Urrejola et al. 2005, Lacey et al. 2019), cuyes de la Patagonia (Ebensperger et al. 2006b), degus (ej., Ebensperger et al. 2004, 2016a), y tuco-tucos de la puna (O’Brien et al. 2020).
Aunque los efectos de una organización colonial sobre la adecuación biológica no están claros, estudios en degus de Rinconada de Maipú han proporcionado algunas pistas. A partir del uso combinado de marcadores de ADN microsatélite y determinaciones de la composición individual de grupos sociales se registró que un 81% de los machos y un 65% de las hembras producen crías con más de una pareja sexual. El grado de promiscuidad tanto dentro como fuera de cada grupo aumenta con el número de individuos del sexo opuesto en estos, lo que apoya un efecto de la organización social sobre la estrategia de apareamiento en estos animales (Ebensperger et al. 2019). Es interesante que a pesar de un grado importante de promiscuidad tanto en machos como hembras, el éxito reproductivo (medido como número de crías producidas) aumenta con el número de parejas sexuales en los machos, pero no en las hembras. Por lo tanto, la estructura colonial en degus parece ser más beneficiosa para los machos a través de generar oportunidades de apareamiento capitalizadas en un mayor número de crías producidas (Ebensperger et al. 2019).
Una estructura colonial podría determinar otros beneficios en roedores. En particular, es llamativo que tanto degus como cururos exhiben vocalizaciones de alarma que potencialmente alertan a los individuos de la presencia de posibles depredadores (Reig 1970, Fulk 1976, Begall et al. 2004, Cecchi 2007). En degus, la distancia entre las madrigueras utilizadas por grupos vecinos en Rinconada de Maipú es 47 m en promedio (Ebensperger et al. 2016a), y tales vocalizaciones son potencialmente audibles a varias decenas de metros en hábitat con poca cobertura arbustiva como los usados por estos animales (L. Ebensperger, observación personal). Por lo tanto, estas vocalizaciones podrían ser utilizadas como información por individuos de grupos vecinos. Algo similar podría ocurrir en cururos donde la distancia promedio entre grupos vecinos varía entre 32 y 38 m (Torres-Mura 1990). De hecho, la frecuencia media de las llamadas de alarma concuerda con la frecuencia de mayor agudeza auditiva en cururos, observación que sugiere que el uso de estas señales es potencialmente audible para evadir depredadores cuando estos forrajean desde la entrada de sus túneles (Begall et al. 2004). Sería esperable entonces que tanto el tamaño como la densidad de colonias afecten positivamente la supervivencia de los individuos en especies con colonialidad permanente como algunos roedores.
La organización colonial también es un término utilizado para describir la distribución espacial en parches densos por parte de algunos invertebrados donde los adultos son sésiles. Este es el caso de organismos como los briozoos, donde las colonias se forman a partir de la agregación de zooides. En al menos una de las especies presentes en Chile (Cauloramphus spiniferum) el gasto metabólico de los zooides disminuye más que la tasa de obtención de alimento (filtración) con el tamaño de la colonia, lo que sugiere una posible ventaja de esta estrategia social (Muñoz y Cancino 1989).