Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger

      Sin dudas, el comportamiento social del guanaco (Lama guanicoe) ha sido el más examinado entre los ungulados nativos de Chile. En al menos cinco poblaciones examinadas la organización social de estos camélidos mayoritariamente incluye grupos familiares (compuestos por un macho y varias hembras) y grupos de machos (Merino y Cajal 1993, Ortega y Franklin 1995, Rey et al. 2009, Linares et al. 2010). Con menor frecuencia, la organización social incluye grupos de hembras, grupos mixtos (con varios machos y hembras), y machos solitarios (Merino y Cajal 1993, Ortega y Franklin 1995). Sin embargo, no todos los estudios realizados reportan esta diversidad social (ej., Rey et al. 2009, Linares et al. 2010). La abundancia relativa de algunos de estos tipos sociales puede variar entre poblaciones que difieren en vegetación dominante (Merino y Cajal 1993), o cambian estacionalmente producto de variaciones en la estrategia territorial de los machos en grupos familiares a lo largo del período reproductivo (Ortega y Franklin 1995). Por otra parte, las hembras pueden moverse entre los territorios defendidos por los machos, lo que apoya un sistema de apareamiento basado en poliginia por defensa de recursos (Young y Franklin 2004). En conjunto, estas observaciones indican que la composición individual de los grupos sociales en guanacos es variable a una escala estacional. Además, algunos tipos sociales exhiben variabilidad en el corto plazo, donde los grupos familiares pueden variar en una escala de semanas (Ortega y Franklin 1995). En el caso de los grupos de machos, estos son variables en una escala de horas, algo posiblemente asociado a las interacciones mayoritariamente agonistas entre sus integrantes (Wilson y Franklin 1985).

      Tal como se ha documentado en roedores, varios estudios en guanacos han vinculado la vida en grupos a una disminución del riesgo de depredación. Específicamente, la evidencia apoya que grupos de guanacos más numerosos reducen la probabilidad de ser atacados a través de diluir el riego a otros integrantes del grupo, y a través de incrementar la probabilidad de detectar tempranamente la aproximación de un depredador (Taraborelli et al. 2012, Iranzo et al. 2018). Específicamente, los grupos son más numerosos en hábitats con más pumas (Marino y Baldi 2014, Iranzo et al. 2018) y en áreas donde existe caza por humanos (Taraborelli et al. 2014, Cappa et al. 2017). Como se esperaría, guanacos en grupos más numerosos son más eficientes en detectar potenciales depredadores comparado con individuos solitarios o en grupos más pequeños (Figura 3-13a, Taraborelli et al. 2012, 2014). Interesantemente, estos beneficios pueden ser modulados por otros factores como el hábitat utilizado, otros atributos de la organización social, y por diferencias intersexuales (Marino y Baldi 2008, Taraborelli et al. 2012, Cappa et al. 2014). Por ejemplo, en una población costera en Chubut (Argentina) tanto hembras como machos experimentan un aumento de la vigilancia colectiva en grupos más numerosos (Marino y Baldi 2008). Sin embargo, este potencial beneficio se materializa exclusivamente en parches con alta cobertura de vegetación, donde los pumas (depredadores que atacan por sorpresa a sus presas) serían más eficientes.

      Por otra parte, guanacos en grupos más numerosos también parecen beneficiarse a través de destinar más tiempo a forrajeo a expensas del tiempo invertido en vigilancia, un efecto modulado por el riego asociado al hábitat utilizado. Específicamente, la actividad de vigilancia de cada individuo disminuye en grupos más numerosos, pero esto ocurre principalmente en sitios con más pumas (Marino 2010). Un aumento en el tiempo destinado a forrajeo por parte de las hembras se materializa en ambientes presumiblemente más riesgosos y cuando estas forrajean en grupos espacialmente más cohesionados (Marino y Baldi 2008). Un efecto modulador de la cohesión espacial también es apoyado por el efecto positivo que tiene la distancia entre los individuos del grupo sobre la detección de potenciales depredadores (Figura 3-13b, Taraborelli et al. 2012). En conjunto, estas observaciones indican que la disminución social del riesgo en hembras es producto de dilución numérica del riesgo, así como de un aumento de la capacidad de estas para detectar depredadores. Consistente con esta posibilidad, la distancia entre los integrantes de cada grupo (una medida de cohesión social), aumenta en grupos de menor tamaño (Iranzo et al. 2018). Sin embargo, una posible dilución numérica del riesgo es menos consistente con que la distancia de escape en estos animales aumenta con el número de individuos del grupo (Taraborelli et al. 2012). Tal como se ha registrado en vicuñas (Vilá y Roig 1992), la vigilancia de los machos aumenta en grupos con más crías, lo que sugiere una forma de cuidado paternal (Marino y Baldi 2008).

      Figura 3-13 Guanacos (Lama guanicoe) en grupos más numerosos a) y espacialmente más cohesionados b) son más eficientes en detectar potenciales depredadores (basada en Taraborelli et al. 2012).