Fizjologia wysiłku i treningu fizycznego. Отсутствует
V̇O2max. Strzałką oznaczono początek progu.
Obecnie przyjmuje się, że próg mleczanowy występuje, ponieważ:
● Dostawa tlenu do pracujących mięśni nie zaspokaja rosnących potrzeb.
● Tempo glikolizy osiąga taki poziom, że cała pula tworzonego kwasu pirogronowego nie może być wykorzystana w cyklu Krebsa i część zostaje przekształcona w kwas mlekowy.
● Izoenzym dehydrogenazy mleczanowej obecny we włóknach typu IIA i IIX ma większe powinowactwo do pirogronianu niż do mleczanu, co zwiększa wytwarzanie kwasu mlekowego. Natomiast izoenzym obecny we włóknach typu I ma większe powinowactwo do mleczanu, co zwiększa jego przemianę w pirogronian. W pierwszym okresie wysiłku, o wzrastającej intensywności, są angażowane głównie włókna typu I, a więc produkcja kwasu mlekowego jest znikoma. W miarę wzrostu obciążenia pracuje więcej włókien typu IIA i IIX, co przy dużej aktywności znajdującej się w nich izoformy dehydrogenazy mleczanowej przyczynia się do wzrostu stężenia mleczanu we krwi.
● Zmniejsza się szybkość eliminacji mleczanu z krwi. Główną tego przyczyną jest zmniejszenie przepływu krwi przez wątrobę i niepracujące mięśnie.
1.3.2.1. Zastosowanie wyników pomiaru progu mleczanowego
Pomiar progu mleczanowego jest używany w fizjologii wysiłku do:
1. Oceny zdolności do wysiłków tlenowych. Im wyższy próg, tym zdolność do wysiłków tego typu jest większa.
2. Oceny postępu treningu wytrzymałościowego. Przyrost wielkości progu w procesie treningu wytrzymałościowego jest dobrym wskaźnikiem prawidłowości i skuteczności tego treningu.
1.3.3. MET
Koszt energetyczny wysiłku wyraża się w jednostkach o nazwie MET (metabolic equivalent – równoważnik metaboliczny). 1 MET oznacza objętość tlenu w spoczynku zużytą w ciągu jednej minuty. Wynosi ona w przybliżeniu 3,5 ml O2/kg masy ciała/min. Aby więc wyrazić koszt energetyczny wysiłku w jednostkach MET, należy ilość zużytego tlenu podzielić przez 3,5 oraz przez masę ciała. Natomiast gdy mówimy, że koszt energetyczny wysiłku wynosi np. 5 MET, oznacza to, że dana osoba zużywa 17,5 (5 × 3,5) ml tlenu na kilogram masy ciała na minutę.
1.4. Źródła energii dla mięśni
1.4.1. ATP i fosfokreatyna
Rycina 1.10.
Schemat cząsteczki adenozynotrifosforanu (ATP). ~ oznacza wiązanie bogatoenergetyczne. Strzałką zaznaczono miejsce działania adenozynotrifosfatazy (ATPazy).
Bezpośrednim źródłem energii jest adenozynotrifosforan (ATP, ryc. 1.10). Przy braku ATP nie może wystąpić kolejny skurcz mięśnia. Mięśnie zawierają ok. 25 mmol ATP/kg suchej masy. Jest to ilość, która wystarczałaby zaledwie na pierwsze sekundy pracy. Ponadto nawet w czasie supramaksymalnych wysiłków stężenie ATP obniża się zwykle nie więcej niż o ok. 30%. W mięśniach znajduje się związek o nazwie fosfokreatyna, która posiada wiązanie bogatoenergetyczne. Reszta fosforanowa fosfokreatyny jest przenoszona przy udziale enzymu kinaza kreatynowa na ADP, w wyniku czego powstaje ATP i wolna kreatyna (ryc. 1.11).
Rycina 1.11.
Odtwarzanie ATP z fosfokreatyny. Bogatoenergetyczna reszta fosfokreatyny jest przenoszona na ADP przy udziale enzymu kinazy kreatynowej.
Ilość fosfokreatyny jest także niewielka (ok. 75 mmol/kg suchej masy), a więc uległaby szybkiemu wyczerpaniu. Niewielkie ilości ATP powstają również w wyniku tzw. reakcji miokinazowej, w czasie której bogatoenergetyczna reszta fosforanowa jednego ADP jest przenoszona na inną cząsteczkę ADP w reakcji katalizowanej przez kinazę adenylanową (miokinazę). W wyniku tej reakcji powstaje ATP i adenozynomonofosforan (AMP) (ryc. 1.12).
Rycina 1.12.
Odtwarzanie ATP z dwóch cząsteczek ADP. Reakcję katalizuje enzym kinaza adenylanowa (miokinaza).
W czasie pierwszych sekund krótkotrwałego wysiłku o bardzo dużej intensywności jest zużywane ATP i fosfokreatyna. W ciągu następnych sekund ATP jest wytwarzane na drodze glikolizy beztlenowej, a następnie również na drodze przemian tlenowych (np. w czasie biegu na dystansie 100 m 90%, a na dystansie 400 m ok. 75% energii pochodzi z przemian beztlenowych). W czasie biegu trwającego 2 min przemiany beztlenowe pokrywają do 50% energii. W czasie wysiłków długotrwałych ATP jest produkowane wyłącznie na drodze przemian tlenowych. Na rycinie 1.13 przedstawiono źródła ATP w komórce mięśniowej.
W każdej tkance, a więc również w tkance mięśniowej, ATP powstaje w procesach rozkładu substratów energetycznych. Substraty energetyczne zużywane przez mięsień pochodzą z dwóch źródeł: wewnątrzmięśniowego (wewnątrzkomórkowego, substraty endogenne) oraz z krwi (substraty krwiopochodne, egzogenne).
Rycina 1.13.
Źródła ATP w mięśniu szkieletowym. Stopień wykorzystania poszczególnych źródeł zależy od intensywności i czasu trwania wysiłku oraz typu włókien.
Do substratów wewnątrzmięśniowych należą:
– glikogen;
– triacyloglicerole.
Do substratów krwiopochodnych należą:
– glukoza;
– wolne kwasy tłuszczowe;
– ciała ketonowe;
– lipoproteiny osocza;
– niektóre aminokwasy.
Zarówno rodzaj używanego substratu, jak i tempo jego zużycia zależą od:
– intensywności wysiłku;
– czasu trwania wysiłku;
– rodzaju włókien mięśniowych;
– stopnia wytrenowania.
1.4.2. Substraty wewnątrzmięśniowe
1.4.2.1. Glikogen
Glikogen jest magazynową formą glukozy. Jest wykorzystywany w czasie aktywności skurczowej przez każdy z typów włókien. Glikogen jest rozkładany w procesie zwanym glikogenolizą przez enzym o nazwie fosforylaza a. W spoczynku enzym ten znajduje się w formie nieaktywnej (fosforylaza b). Głównym aktywatorem glikogenolizy w kurczącym się mięśniu są jony wapnia. Glikogenolityczny wpływ w mięśniach wywiera również hormon adrenalina. Nie jest jednak pewne, w jakim stopniu hormon ten uczestniczy w aktywacji rozpadu glikogenu w mięśniach w czasie wysiłku. Powstały w wyniku rozpadu glikogenu mięśniowego glukozo-6-fosforan wchodzi na drogę glikolizy, czyli katabolizmu glukozy. W mięśniu, w przeciwieństwie do wątroby, brak jest enzymu o nazwie glukozo-6-fosfataza i dlatego nie może być w nich produkowana wolna glukoza. Brak glukozo-6-fosfatazy w mięśniu oznacza, że endogenny glikogen jest wykorzystywany jedynie w kurczących się miocytach i nie może być źródłem glukozy dla innych, nawet sąsiadujących komórek mięśniowych.
W czasie wysiłków o niewielkich obciążeniach zużycie glikogenu mięśniowego jest stosunkowo małe nawet w czasie przedłużonego wysiłku. Obniżenie stężenia glikogenu obserwuje