Fizjologia żywienia. Коллектив авторов
układu pokarmowego jest przyjmowanie pokarmu, trawienie i wchłanianie do krwi substancji odżywczych. W procesach trawienia szczególną rolę odgrywają enzymy trawienne, które uwalniane są przez gruczoły układu pokarmowego do jego światła. Bodźcem do wydzielania soków trawiennych zawierających te enzymy są odruchy nerwowe oraz hormony przewodu pokarmowego regulujące jego czynność wydzielniczą i motoryczną.
Sumaryczne zestawienie udziału hormonów przewodu pokarmowego i enzymów w procesach trawienia przedstawia tabela 1.3.
Piśmiennictwo
1. Blanchard J.: Gastrointestinal absorption. I. Mechanisms. Am. J. Pharm. Sci. Support Public Health 1975; 147(5): 135–146.
2. Browning K.N., Travagli A.R.: Central nervous system control of gastrointestinal motility and secretion and modulation of gastrointestinal functions. Compr. Physiol. 2014; 4(4): 1339–1368.
3. Dawes C., Pedersen A.M.L., Villa A. i wsp. : The functions of human saliva: A review sponsored by the World Workshop on Oral Medicine VI. Arch. Oral Biol. 2015; 60(6): 863–874.
4. Greenwood-Van Meerveld B., Johnson A.C., Grundy D.: Gastrointestinal physiology and function. Handb. Exp. Pharmacol. 2017; 239: 1–16.
5. Guyton A., Hall J.: Textbook of Medical Physiology (wyd. 13). Saunders, Philadelphia 2015.
6. Henderson J.M.: Gastrointestinal Physiology (wyd. 6). Mosby, St. Louis 2001.
7. Jolliffe D.M.: Practical gastric physiology. CEACCP 2009; 9(6): 173–177.
8. Kiela P.R., Ghishan F.K.: Physiology of intestinal absorption and secretion. Best Pract. Res. Clin. Gastroenterol. 2016; 30(2): 145–159.
9. Maurer A.H.: Gastrointestinal motility; Part 1: Esophageal transit and gastric emptying. J. Nucl. 2015; 56(8): 1229–1238.
10. Maurer A.H.: Gastrointestinal motility; Part 2: Small-bowel and colon transit. J. Nucl. Med. 2015; 56(9): 1395–1400.
11. Sarna S.K., Otterson M.F.: Gastrointestinal motility: Some basic concepts. Pharmacology 1988; 36(supl. 1): 7–14.
12. Silverthorn D.U.: Human Physiology: An Integrated Approach (wyd. 7). Pearson, London 2015.
13. Whitcomb D.C., Lowe M.E.: Human pancreatic digestive enzymes. Dig. Dis. Sci. 2007; 52(1): 1–17.
2
Fizjologia tkanki tłuszczowej
Przez setki lat tkanka tłuszczowa nie zdołała przyciągnąć większej uwagi badaczy. Uważano, że stanowi ona wyłącznie depozyt substancji energetycznych, a jej rola w organizmie ogranicza się do pełnienia funkcji magazynu oraz mechanicznej izolacji niektórych narządów. Wraz z rozwojem technik histologicznych możliwy stał się podział na białą/żółtą i brązową/brunatną tkankę tłuszczową. Jednakże dopiero odkrycia ostatnich trzech dziesięcioleci rzuciły nowe światło na biologiczną czynność adipocytów. Dzięki zidentyfikowaniu szerokiej gamy adipokin przekonano się o endokrynnej aktywności tkanki tłuszczowej. Z kolei poznanie procesu brązowienia adipocytów doprowadziło do ustalenia nowego rodzaju komórek tłuszczowych – beżowych adipocytów, których kontrolowana ekspansja mogłaby zostać wykorzystana jako nowoczesna terapia leczenia otyłości i jej układowych powikłań.
2.1. Charakterystyka ogólna poszczególnych rodzajów tkanki tłuszczowej
Obecna klasyfikacja tkanki tłuszczowej uwzględnia istnienie trzech rodzajów adipocytów, tj. białych, „klasycznych” brązowych oraz beżowych. Zespoły komórek złożone z białych adipocytów tworzą więc białą tkankę tłuszczową (nazywaną również żółtą), natomiast „klasyczna” brązowa tkanka tłuszczowa i beżowa tkanka tłuszczowa stanowią podtypy brązowej tkanki tłuszczowej, nazywanej też brunatną (ryc. 2.1).
Każdy z rodzajów tkanki tłuszczowej istotnie różni się morfologią (ryc. 2.2). Białe adipocyty posiadają pojedynczą, dużą wakuolę tłuszczową i jedynie wąski rąbek cytoplazmy zawierający peryferyjnie przemieszczone jądro oraz nieliczne mitochondria. Dlatego na przekrojach tkankowych przyjmują kształt „sygnetowaty”. Z kolei „klasyczna” brązowa tkanka tłuszczowa złożona jest z komórek o wielu drobnych kropelkach tłuszczowych, które wraz z mnogimi mitochondriami wypełniają bardziej obfitą cytoplazmę. Natomiast beżowe adipocyty przyjmują wygląd pośredni białych i „klasycznych” brązowych komórek tłuszczowych. Podobnie jak „klasyczne” brązowe adipocyty zawierają one kilka mniejszych kropli tłuszczowych, jednak w porównaniu z „klasycznymi” brązowymi komórkami tłuszczowymi są mniej bogate w mitochondria, czym przypominają komórki białej tkanki tłuszczowej.
Rycina 2.1. Podział tkanki tłuszczowej.
Rycina 2.2. Różnice morfologiczne poszczególnych rodzajów adipocytów.
Każdy rodzaj adipocytów ma zdolność do komunikacji międzykomórkowej i wykazuje ekspresję wielu różnych receptorów. Spośród nich największe znaczenie dla fizjologicznej funkcji komórek tłuszczowych mają receptory β-adrenergiczne, a zwłaszcza receptory β3, które przeważają liczbowo nad receptorami β1 i β2, zarówno w białej, jak i brązowej tkance tłuszczowej. Mimo podobnego wzorca ekspresji kluczowych receptorów występują jednak różnice w zdolności adipocytów do odbierania sygnałów zewnątrzkomórkowych. Między tkankami obserwuje się bowiem dysproporcje w gęstości unaczynienia oraz unerwienia współczulnego i czuciowego – ze skąpo zaopatrzoną białą tkanką tłuszczową, a zdecydowanie lepiej ukrwionymi i unerwionymi podtypami brązowej tkanki tłuszczowej.
Co istotne, przedstawione różnice morfologiczne przekładają się również na odrębności fizjologiczne.
2.2. Biała tkanka tłuszczowa
Biała tkanka tłuszczowa stanowi zdecydowaną większość wszystkich depozytów tłuszczu w organizmie. Będąc obecną w tkance podskórnej, współtworzy barierę mechaniczną organizmu i bierze pasywny udział w termoregulacji. Otaczając narządy w fizjologicznych ilościach, np. w postaci tłuszczu okołonerkowego, amortyzuje je i chroni przed urazami, ustalając jednocześnie ich położenie anatomiczne. Białe adipocyty spotykane są również wokół naczyń krwionośnych, stanowią wypełnienie pustych przestrzeni ciała, a także zastępują tkanki degenerujących narządów, jak w przypadku inwolucyjnej grasicy. Niezależnie od umiejscowienia komórki białej tkanki tłuszczowej magazynują lipidy, głównie triglicerydy, gromadząc w ten sposób ponad 90% zapasów energetycznych organizmu. Biała tkanka tłuszczowa wydziela też wiele substancji o działaniu auto-, para- lub endokrynnym, zwanych adipokinami lub adipocytokinami, co wraz z faktem, że pula triglicerydów białej tkanki tłuszczowej odnawia się co 2–3 tygodnie, dowodzi jej wysokiej aktywności metabolicznej.
Nadmierna ekspansja rezerwuarów białej tkanki tłuszczowej, zarówno poprzez hipertrofię (powiększenie się rozmiarów istniejących komórek), jak i hiperplazję (proliferacja komórek) adipocytów, stanowi nieodłączny element etiopatogenezy wielu chorób. Wśród nich prym wiedzie otyłość, która jest ogniwem łączącym naczelnych schorzeń cywilizacyjnych. Myśląc o otyłości, należy pamiętać o jej układowych powikłaniach, do których zalicza się m.in.: dyslipidemię, miażdżycę, nadciśnienie tętnicze, cukrzycę typu 2, obturacyjny bezdech senny czy chorobę zwyrodnieniową stawów, a pośrednio także niealkoholową chorobę stłuszczeniową wątroby.
Poza