Fizjologia człowieka w zarysie. Отсутствует
(delta) – występują w stanie najgłębszego snu; powstają w korze mózgowej.
Elektroencefalogram (EEG) jest obrazem aktywności elektrycznej pochodzącej z kory mózgowej. EEG jest efektem sumowania prądów postsynaptycznych w przestrzeni zewnątrzkomórkowej powstających w wyniku aktywności synaptycznej w neuronach. Potencjały czynnościowe nie wnoszą istotnego wkładu do EEG ze względu na krótki czas trwania (10 ms lub krócej) i tworzenie niewielkich stref depolaryzacji. Potencjały postsynaptyczne (PSP – postsynaptic potentials) trwają dłużej (50–200 ms) i mają znacznie większe pole elektryczne. Dlatego jest bardziej prawdopodobne, że stają się głównymi generatorami EEG.
Błonowy potencjał spoczynkowy komórki nerwowej mieści się zwykle w przedziale pomiędzy –65 mV a –90 mV po stronie wewnątrzkomórkowej. Na błonie postsynaptycznej neurotransmiter zmienia przewodnictwo i potencjał błonowy. Jeśli sygnał daje efekt pobudzający neuron, to prowadzi to do lokalnego zmniejszenia potencjału błonowego (depolaryzacji) i jest nazywany pobudzeniowym potencjałem postsynaptycznym (EPSP – excitatory postsynaptic potential), zazwyczaj zlokalizowanym w dendrytach. W czasie EPSP wewnętrzna strona błony neuronu staje się bardziej dodatnia, podczas gdy środowisko zewnątrzkomórkowe staje się bardziej ujemne. Hamujące potencjały postsynaptyczne (IPSP – inhibitory postsynaptic potentials) skutkują lokalną hiperpolaryzacją, zwykle zlokalizowaną w ciele komórki nerwowej. Kombinacja EPSP i IPSP indukuje prądy, które płyną wewnątrz i wokół neuronu z polem potencjału wystarczającym do rejestracji ze skóry głowy. EEG jest wynikiem pomiaru zmian potencjału w przestrzeni międzykomórkowej. Typowy czas trwania PSP (około 100 ms) jest podobny do czasu trwania przeciętnej fali α. Tylny rytm dominujący, składający się z sinusoidalnych lub rytmicznych fal α, jest podstawową rytmiczną częstotliwością mózgu zdrowych czuwających osób dorosłych.
Badanie EEG jest wykorzystywane zarówno w celach diagnostycznych, jak i w celu monitorowania postępu choroby w takich sytuacjach klinicznych, jak padaczka, choroby organiczne mózgu, zatrucia substancjami neurotoksycznymi, stwierdzenie śpiączki lub śmierci mózgu oraz zaburzenia snu. Badanie EEG może również być wykorzystywane w biofeedbacku oraz interfejsach mózg–komputer, w których odpowiednio zaprogramowany komputer może umożliwiać komunikację z otoczeniem bez pośrednictwa mięśni.
5.4.7. Czynność magnetyczna mózgu
Depolaryzacja błony komórkowej w komórkach nerwowych i mięśniowych wywołuje ruch jonów przez błonę komórkową, co wytwarza również bardzo słabe pole magnetyczne, które może być odebrane z niewielkiej odległości od powierzchni skóry. Do odbioru czynności magnetycznej mózgu służą wielokanałowe magnetometry, na których dnie, nad głową badanego, są rozmieszczone czujniki pola magnetycznego.
Magnetoencefalografia (MEG) jest nieinwazyjną metodą badania czynności biomagnetycznej mózgu. Rejestrowane pola magnetyczne są indukowane przez prądy jonowe występujące w komórkach nerwowych (głównie prądy wewnątrzkomórkowe dendrytów komórek piramidalnych). Do pomiaru tak skrajnie małych pól magnetycznych mózgu używa się czujników nadprzewodnikowych SQUID (superconducting quantum interference device, nadprzewodzący interferometr kwantowy), wykorzystujących efekty kwantowe w nadprzewodzących pierścieniach.
Uzyskanie nadprzewodnictwa wymaga zanurzenia czujników w ciekłym helu, którego temperatura jest zbliżona do zera bezwzględnego (4,2 K, czyli około –269°C). Standardowo używa się ponad 200 czujników pomiarowych (magnetometrów lub gradiometrów) rozmieszczonych symetrycznie, tak aby zarejestrować aktywność z całego obszaru mózgu. MEG i EEG mierzą ślady tych samych procesów elektrycznych zachodzących w mózgu. Granice tkanek, czaszki, skóry i powietrza, wpływające na pole elektryczne, są dla pola magnetycznego przezroczyste, dlatego pomiary MEG są bardziej obiecujące, jeśli chodzi o lokalizację źródeł przestrzennych widocznych w zapisach struktur, jak również ze względu na większą liczbę mierzonych odprowadzeń (200–306, w EEG standardowo 21).
MEG nie jest badaniem rozpowszechnionym, ale może znaleźć zastosowanie m.in. w diagnostyce chorób neurodegeneracyjnych, takich jak choroba Parkinsona i choroba Alzheimera, oraz w diagnostyce padaczki, zespołów otępiennych, mikrouszkodzeń mózgu różnego pochodzenia (m.in. uciskowych, pourazowych) i w kwalifikacji pacjentów do zabiegów operacyjnych.
Piśmiennictwo
1. Gołąb B.: Anatomia czynnościowa ośrodkowego układu nerwowego. Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2014.
2. Krutki P., Celichowski J.: Fizjologia słuchu. [W:] Fizjologia człowieka (red. J. Górski). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2010.
3. Krutki P., Celichowski J.: Fizjologia wzroku. [W:] Fizjologia człowieka (red. J. Górski). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2010.
4. Krutki P., Celichowski J.: Receptory i czucie. [W:] Fizjologia człowieka (red. J. Górski). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2010.
5. Niechaj A.: Fizjologia receptorów. [W:] Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej (red. W.Z. Traczyk, A. Trzebski). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2012.
6. Sienkiewicz-Jarosz H.: Zmysł węchu – fizjologia i patologia. Neurologia po Dyplomie. 2012; 7(4): 6–10.
7. Traczyk W.Z.: Czucie i percepcja. [W:] Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej (red. W.Z. Traczyk, A. Trzebski). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2012.
8. Traczyk W.Z.: Czucie i ruch. [W:] Fizjologia człowieka w zarysie (W.Z. Traczyk). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2016.
Pytania kontrolne
1. Omów podział czucia w zależności od pochodzenia i miejsca działania bodźca.
2. Opisz drogę nerwową czucia eksteroceptywnego nerwów rdzeniowych.
3. Wskaż, jaki rodzaj zaburzeń wystąpi w przypadku uszkodzenia drogi rdzeniowo-wzgórzowej na poziomie I lub II neuronu poniżej skrzyżowania.
4. Opisz drogę nerwową czucia proprioceptywnego nerwów rdzeniowych.
5. Wskaż, jaki rodzaj zaburzeń wystąpi w przypadku zniszczenia zakrętu zaśrodkowego i tylnej części płacika okołośrodkowego.
6. Wskaż, gdzie są zlokalizowane korowe ośrodki czucia eksteroceptywnego i proprioceptywnego.
7. Opisz drogę impulsacji bólowej.
8. Opisz drogę, jaką pokonuje w oku promień światła.
9. Opisz drogę, jaką pokonują w narządzie słuchu fale akustyczne.
10. Omów podstawy fizjologiczne działania elektroencefalogramu; wskaż zastosowania kliniczne tego badania.
6. RUCHY I POSTAWA CIAŁA
Skoordynowany ruch, np. uderzenie w piłkę tenisową w czasie meczu lub uniesienie nogi w trakcie wejścia po schodach, wymaga współdziałania ośrodków ruchowych kory mózgu, ośrodków podkorowych, układu równowagi, neuronów ruchowych i mięśni szkieletowych. W tym rozdziale będą omówione główne elementy decydujące o ruchu ciała, zaczynając od mięśni szkieletowych, a kończąc na ośrodkowym układzie nerwowym (OUN).
6.1. Funkcja mięśni
Ruch co najmniej dwóch elementów ciała zapewnia skurcz mięśnia szkieletowego, który jest umocowany do co najmniej dwóch elementów układu kostno-szkieletowego. Skurcz mięśnia umocowanego do dwóch elementów układu kostnego powoduje ruch w jednym kierunku. Konieczny jest udział co najmniej dwóch mięśni, które działają przeciwnie jeden wobec drugiego, aby wygenerować więcej niż jeden kierunek ruchu. Skurcz agonisty generuje