Fizjologia człowieka w zarysie. Отсутствует
nerwowo-mięśniowych, w ścięgnach, więzadłach, na powierzchniach stawowych i w okostnej. W układzie ruchu występują również nagie zakończenia nerwowe odbierające czucie bólu. Niedotlenienie mięśni poprzecznie prążkowanych lub uraz mechaniczny wyzwalają czucie bólu głębokiego. Droga nerwowa czucia proprioceptywnego nerwów rdzeniowych, zwana inaczej drogą zwojowo-opuszkowo-wzgórzowo-korową, rozpoczyna się w zwojach rdzeniowych i przebiega w sposób opisany poniżej. Ciała komórek nerwowych I neuronu odbierającego impulsację z proprioreceptorów znajdują się w zwojach rdzeniowych. Ich dendryty kierują się do proprioreceptorów, a aksony przez korzenie grzbietowe wnikają do sznurów tylnych, biegnąc w pęczku smukłym i w pęczku klinowatym do jądra smukłego i jądra klinowatego w rdzeniu przedłużonym. Ta część drogi nazywa się drogą zwojowo-opuszkową lub drogą rdzeniowo-opuszkową. Pęczek smukły prowadzi impulsy z kończyn dolnych i dolnej połowy tułowia, a pęczek klinowaty z kończyn górnych i górnej połowy tułowia.
Ciała komórek nerwowych II neuronu znajdują się w jądrze smukłym i w jądrze klinowatym. Ich aksony kierują się do wzgórza, do jądra brzusznego tylno-bocznego. Większość aksonów wchodzi w skład wstęgi przyśrodkowej, krzyżującej się w rdzeniu przedłużonym, w skrzyżowaniu wstęg. Ta część drogi nazywa się drogą opuszkowo-wzgórzową.
Ciała komórek nerwowych III neuronu znajdują się w jądrze brzusznym tylno-bocznym wzgórza. Ich aksony przechodzą przez odnogę tylną torebki i wieniec promienisty w kierunku ośrodków czuciowych (ryc. 5.2). W polach czuciowych w zakręcie zaśrodkowym kory mózgu znajduje się IV neuron.
Nie wszystkie włókna nerwowe drogi czucia proprioceptywnego dochodzą do kory mózgu, część z nich biegnie do móżdżku, tworząc drogi rdzeniowo-móżdżkowe, które prowadzą czucie dotyku i wibracji, a także czucie ze stawów i mięśni. W przypadku uszkodzenia drogi powstają zaburzenia czucia proprioceptywnego. Jeżeli uszkodzenie nastąpiło poniżej skrzyżowania drogi, zaburzenia występują po stronie uszkodzenia. Korowe ośrodki czucia eksteroceptywnego i proprioceptywnego mieszczą się w tych samych częściach kory mózgu: w zakręcie zaśrodkowym i w tylnej części płacika okołośrodkowego. Stanowią one reprezentację korową czucia różnych części ciała (podział somatotropowy). Odgraniczenie korowych ośrodków czucia nie jest wyraźne i ośrodki te „zachodzą” na ośrodki położone w sąsiednich częściach kory. Zniszczenie zakrętu zaśrodkowego i tylnej części płacika okołośrodkowego powoduje brak percepcji czucia z przeciwnej połowy ciała.
5.3.3. Czucie interoceptywne
Czucie interoceptywne, czyli trzewne, jest odbierane przez receptory znajdujące się w trzewach oraz w ścianach naczyń krwionośnych, skąd wysyłane są impulsy wywołane zmianami zachodzącymi w narządach wewnętrznych i w układzie krążenia.
Czucie trzewne jest słabo poznane w porównaniu z czuciem powierzchownym i głębokim. Interoreceptory są pobudzane przez bodźce mechaniczne, chemiczne i osmotyczne. Impulsacja wysyłana przez interoreceptory jest przekazywana do OUN za pośrednictwem włókien aferentnych, biegnących w nerwach czaszkowych i rdzeniowych oraz w nerwach należących do układu autonomicznego. Włókna aferentne przewodzące czucie trzewne mają osłonkę mielinową i należą do włókien typu A o małej średnicy lub nie mają osłonki mielinowej i należą do włókien typu C.
5.3.4. Czucie teleceptywne
Czucie teleceptywne jest odbierane przez narządy zmysłów – węchu, wzroku i słuchu. Telereceptory odbierają bodźce działające na organizm z pewnej odległości.
Węch
Cząsteczki substancji zapachowych docierają do pola węchowego znajdującego się w sklepieniu jamy nosowej o łącznej powierzchni około 5 cm2. Zbudowane jest ono z nabłonka węchowego, w skład którego wchodzą komórki dwubiegunowe (nerwowo-zmysłowe węchowe), komórki podporowe i komórki podstawne. Nerw węchowy (I nerw czaszkowy) odbiera wrażenia węchowe. Komórki dwubiegunowe pełnią rolę receptorową, ale są także I neuronem drogi węchowej. Każda komórka dwubiegunowa ma od 8 do 20 rzęsek skierowanych do światła jamy nosowej i zanurzonych w śluzie. Komórki zmysłowe kontaktują się w tym miejscu bezpośrednio ze środowiskiem zewnętrznym. Śluz wytwarzany jest przez komórki podporowe (gruczołowe). Zawiera on m.in. mukopolisacharydy, lipidy, fosforany i proteinę wiążącą substancje wonne (OBP – odorant binding protein). Jest to białko odpowiedzialne za transport substancji zapachowych, dzięki czemu stają się one dostępne dla receptorów zlokalizowanych na rzęskach. Drugi biegun komórek dwubiegunowych stanowią wypustki aksonalne, które biegną przez otwory w blaszce sitowej, tworząc nici węchowe (jedna nić węchowa jest utworzona z około 20 aksonów).
Aksony komórek dwubiegunowych kończą się synapsami w opuszce węchowej na dendrytach komórek mitralnych tworzących kłębuszki węchowe. Komórki mitralne, znajdujące się w opuszce węchowej, są II neuronem drogi węchowej. Aksony komórek mitralnych biegną przez pasmo węchowe do trójkąta węchowego i istoty dziurkowanej przedniej. III neuron drogi węchowej znajduje się w strukturach węchomózgowia, takich jak zakręt hipokampa, zakręt gruszkowaty, guzek węchowy, jądro węchowe przednie i ciało migdałowate. Ośrodkowe przetwarzanie informacji docierającej drogą węchową odbywa się w ciele migdałowatym i hipokampie.
Wzrok
Fale świetlne są odbierane przez neurony wzrokowe czopkonośne i pręcikonośne siatkówki, które posiadają wypustki w postaci czopków i pręcików. Neurony wzrokowe czopkonośne i pręcikonośne są I neuronem czuciowym drogi wzrokowej, które jednocześnie odbierają bodźce (w postaci fal świetlnych), przetwarzają na impulsy nerwowe i przewodzą dalej. II neuronem czuciowym są neurony dwubiegunowe siatkówki, III neuronem zaś – neurony wzrokowo-zwojowe siatkówki, których aksony zmierzają w kierunku tarczy nerwu wzrokowego, czyli miejsca w siatkówce, skąd wychodzi nerw wzrokowy.
Nerw wzrokowy tworzą aksony neuronów wzrokowo-zwojowych. Następnie włókna przebiegają w kanale wzrokowym i dochodzą do skrzyżowania wzrokowego. W tym miejscu część włókien przechodzi na drugą stronę mózgowia: krzyżują się włókna z przyśrodkowej (nosowej) części siatkówki, nie krzyżują się włókna z bocznej (skroniowej) części siatkówki (ryc. 5.3). Potem aksony komórek wzrokowo-zwojowych tworzą pasmo wzrokowe i docierają do ciała kolankowatego bocznego. IV neuronem jest komórka ciała kolankowatego bocznego, która wysyła włókna tworzące promienistość wzrokową. Ostatecznie droga wzrokowa kończy się w korze otaczającej bruzdę ostrogową na przyśrodkowej powierzchni płata potylicznego (pole 17 Brodmanna) (ryc. 5.3 i 5.4).
Rycina 5.3. Schemat drogi wzrokowej.
Słuch
Receptor odbierający fale akustyczne znajduje się w uchu wewnętrznym i stanowi część narządu spiralnego. Właściwym receptorem słuchu są komórki zmysłowe rzęsate. Pobudzenie komórek rzęsatych jest odbierane przez neurony dwubiegunowe w zwoju spiralnym ślimaka, które stanowią I neuron czuciowy.
Neurony tego zwoju wysyłają wypustki biegnące w części ślimakowej nerwu przedsionkowo-ślimakowego. II neuron czuciowy znajduje się w jądrach ślimakowych brzusznych i grzbietowych na granicy rdzenia przedłużonego i mostu. Połowa włókien nerwowych II neuronu krzyżuje linię pośrodkową i łączy się z nieskrzyżowanymi włóknami strony przeciwnej tworząc wstęgę boczną. III neuron czuciowy występuje w moście, w jądrze ciała czworobocznego, jądrze wstęgi bocznej, jądrze oliwki górnej lub