Fizjologia człowieka w zarysie. Отсутствует
barwniki podlegające przemianom fotochemicznym. W czopkach występuje jodopsyna, zbudowana z cząsteczki retinalu (pochodna witaminy A) oraz jednego z trzech białek – analogów fotopsyny (opsyny). Barwnikiem pręcików jest rodopsyna (tzw. purpura, czerwień wzrokowa). Wrażenia wzrokowe odbierane za pomocą trzech typów czopków, z których każdy reaguje na światło z innego zakresu długości fali (kolory: czerwony, zielony, fioletowy), dotyczą odróżniania barw (widzenie barwne) i widzenia o dużej ostrości przy dobrym oświetleniu, podczas gdy pręciki są bardziej wrażliwe na światło (widzenie przy słabym oświetleniu), ale nie umożliwiają rozróżniania kolorów z wyjątkiem niebieskiego i zielonego w warunkach słabszego oświetlenia. Wykazano, że przy silnym oświetleniu aktywność pręcików zanika. Najważniejsze cechy widzenia fotopowego (percepcja za pomocą czopków) i skotopowego (percepcja za pomocą pręcików) wymieniono w podpisie pod ryciną 4.6. W miarę zmniejszenia natężenia oświetlenia pojawia się widzenie mezopowe, jako forma przejściowa między widzeniem fotopowym i skotopowym, które charakteryzuje częściowa utrata postrzegania barw.
Rycina 4.6. Fotoreceptory siatkówki oka. A. Czopki (widzenie fotopowe, dzienne). Układ czopków odpowiada za dokładne/ostre widzenie kształtów drobnych przedmiotów i widzenie barwne. Występują trzy rodzaje czopków, różniące się wrażliwością na długość (barwę) fali świetlnej: 1) czopki długofalowe (czerwień), 2) czopki średniofalowe (zieleń) oraz 3) czopki krótkofalowe (niebieski). B. Pręcik. Układ pręcików jest aktywny przy minimalnym oświetleniu (widzenie skotopowe, nocne) i zapewnia widzenie konturowe (rozróżnianie zarysów obiektów i ich ruchu), głównie z obwodu siatkówki.
Nabłonek barwnikowy siatkówki
Receptory narządu słuchu i równowagi są zlokalizowane w uchu wewnętrznym, które składa się z błędnika kostnego i znajdującego się wewnątrz błędnika błoniastego.
W błędniku błoniastym znajduje się spiralnie skręcony przewód ślimakowy, naśladujący kształtem przebieg błędnika kostnego, który zawiera właściwy narząd słuchu, czyli narząd spiralny (Cortiego) (ryc. 4.7). W narządzie spiralnym występują orzęsione komórki zmysłowe – komórki rzęsate (inne nazwy: komórki słuchowe, rzęskowe, włoskowate). Bodźce akustyczne (fala dźwiękowa) docierają ostatecznie do komórek rzęsatych w postaci drgań śródchłonki (endolimfy) wypełniającej kanał ślimaka, co doprowadza do uginania się ich rzęsek i depolaryzacji błony komórkowej. Natężenie dźwięku jest odbierane jako różnice w sile drgań endolimfy pozostającej w kontakcie z komórkami rzęsatymi, podczas gdy za percepcję wysokości dźwięku odpowiadają pobudzenia komórek zmysłowych w określonych regionach narządu spiralnego. Odbiór dźwięków i ich słyszalność są subiektywne i zależą od wielu cech osobniczych, m.in. od płci i wieku. Przyjmuje się, że zakres odbieranego przez człowieka natężenia dźwięku wynosi 0–140 dB (próg bólu może pojawić się przy > 130 dB), a zakres częstotliwości odbieranych dźwięków wynosi 16–20 tys. Hz. Niesłyszalne przez człowieka infradźwięki (< 16 Hz) są emitowane i odbierane przez słonie i wieloryby w celu komunikacji na duże odległości. Niedostępne zmysłowi słuchu człowieka ultradźwięki (> 20 kHz) emitują i wykorzystują do echolokacji nietoperze, delfiny i wieloryby, a słyszą m.in. psy, szczury i chomiki.
Rycina 4.7. Błędnik błoniasty – receptory narządu słuchu i równowagi. 1 – Plamka woreczka, 2 – plamka łagiewki, 3 – bańki przewodów półkolistych.
Pozostałe struktury błędnika błoniastego, tzn. woreczek, łagiewka i rozszerzenia (tzw. bańki) przewodów półkolistych zawierają receptory zmysłu równowagi (ryc. 4.7). Zgrubienia nabłonka zmysłowego o zwiększonej liczbie receptorów noszą nazwę, odpowiednio: plamki woreczka i plamki łagiewki. Endolimfa wypełniająca woreczek i łagiewkę zawierają kryształki węglanu i fosforanu wapnia zwane statolitami. Przemieszczające się w związku z ruchami i położeniem ciała, statolity naciskają skupienia komórek rzęskowych w różnych częściach woreczka i łagiewki, dostarczając informacji tym receptorom równowagi. Trzy kanały półkoliste wypełnia płyn oraz galaretowaty wzgórek zwany osklepkiem, którego powierzchnia obfituje w mineralne kamyczki błędnikowe, tzw. otolity. Od otolitów odchodzą komórki nerwowe z aksonami, odpowiadające rzęskowym komórkom zmysłowym (receptorom) równowagi. Ponieważ kanały półkoliste ustawione są prostopadle względem siebie w różnych płaszczyznach, zmiana rozłożenia nacisku przemieszczających się w osklepku otolitów rejestrowana przez rzęski komórek zmysłowych i doprowadzająca do depolaryzacji receptora umożliwia precyzyjną percepcję równowagi.
Nerw przedsionkowo-ślimakowy (nervus vestibulocochlearis) – VIII nerw czaszkowy – unerwia ucho wewnętrzne i łączy je z mózgowiem. Nerw ten przekazuje informacje słuchowe ze ślimaka oraz informacje odnośnie do przyspieszeń liniowych i kątowych z kanałów półkolistych, woreczka i łagiewki. Droga słuchowa prowadzi do kory słuchowej w płacie skroniowym mózgu, podczas gdy droga czuciowa równowagi tworzy odgałęzienie w rdzeniu przedłużonym, z zakończeniami dochodzącymi do móżdżku, rdzenia kręgowego i kory mózgowej.
Piśmiennictwo
1. Krutki P., Celichowski J.: Fizjologia słuchu. [W:] Fizjologia człowieka (red. J. Górski). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2010.
2. Krutki P., Celichowski J.: Fizjologia wzroku. [W:] Fizjologia człowieka (red. J. Górski). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2010.
3. Krutki P., Celichowski J.: Receptory i czucie. [W:] Fizjologia człowieka (red. J. Górski). Wydawnictwo Lekarskie PZWL Warszawa 2010.
4. Niechaj A., Fizjologia receptorów. [W:] Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej (red. W.Z. Traczyk, A. Trzebski). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2012.
5. Traczyk W.Z.: Czucie i percepcja. [W:] Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej (red. W.Z. Traczyk, A. Trzebski). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2012.
6. Traczyk W.Z.: Czucie i ruch. [W:] Fizjologia człowieka w zarysie (W.Z. Traczyk). Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2016.
Pytania kontrolne
1. Na czym polega różnica między analogowym a cyfrowym kodowaniem informacji w receptorach?
2. Omów zdolności adaptacyjne receptorów, podaj przykłady.
3. W jaki sposób działa odwrotny agonista (inverse agonist) receptora?
4. Omów ogólną budowę receptora sprzężonego z białkiem G (GPCR).
5. Podaj przykłady eksteroreceptorów, interoreceptorów, proprioreceptorów i telereceptorów.
6. Wymień i scharakteryzuj receptory czucia powierzchownego (skórnego).
7. Scharakteryzuj pojęcie zmysłu kinestetycznego.
8. Jakie smaki rozróżnia człowiek?
9. Czym różni się widzenie fotopowe od widzenia skotopowego?
10. Wymień struktury błędnika błoniastego, uwzględniając lokalizację receptorów narządu słuchu i równowagi.
5. CZUCIE I PERCEPCJA
5.1. Organizacja czynnościowa ośrodkowego układu nerwowego
Podstawowymi