Fizjologia człowieka w zarysie. Отсутствует
i uszu, dlatego „marznięcie” nosa i uszu podczas niskich temperatur i wietrznej pogody jest odczuwane szczególnie wyraźnie. Należy pamiętać, że temperatury bardzo niskie i bardzo wysokie pobudzają nocyreceptory, są zatem odbierane jako ból. Uczucie zimna jest odbierane od temperatury około 35°C, największa stymulacja receptorów zimna następuje w temperaturze 25°C; stymulacja zanika w temperaturze poniżej 5°C. Ostatnia sytuacja odpowiada na przykład odczuwaniu drętwienia nóg zanurzonych w lodowatej wodzie. Uczucie ciepła jest rejestrowane, gdy temperatura na powierzchni skóry przekroczy 30°C, a do maksymalnego pobudzenia receptorów ciepła dochodzi przy 45°C. Jednak powyżej 45°C dochodzi do pobudzenia receptorów bólowych, co ma zapobiec termicznym uszkodzeniom skóry i przyległych tkanek. Interesujące, że temperatura około 45°C w pewnym stopniu pobudza również receptory zimna, może więc wywoływać uczucie ochłodzenia.
Proces odczuwania bólu nosi nazwę nocycepcji. Nocyreceptory stanowią przede wszystkim wolne zakończenia bezrdzennych (pozbawionych osłonki mielinowej) włókien nerwowych, które znajdują się w powierzchownych warstwach skóry, w warstwie podbrodawkowej i głębszych warstwach skóry, oraz w rogówce oka. Można przyjąć, że z wyjątkiem ośrodkowego układu nerwowego nocyreceptory unerwiają również wszystkie narządy wewnętrzne (m.in. mięśnie, jelita). W skórze dominują wielomodalne receptory bólowe, wrażliwe na bodźce mechaniczne i temperaturę. Bodźce bólowe są przewodzone przez pierwotne aferentne, bezmielinowe włókna nerwowe typu C (o średnicy 0,4–1,2 μm, przewodzące z szybkością 0,5–2,0 m/sekundę), ale także przez zmielinizowane włókna typu Aδ (o średnicy 2–5 μm, przewodzące z prędkością 12–30 m/sekundę). Z różnic w prędkości przewodzenia impulsów bólowych wynika podwójne odczuwanie bólu (silny, ostry, umiejscowiony ból jest odczuwany jako pierwszy, a za nim postępuje nieprzyjemne odczucie bez ścisłego umiejscowienia). W porównaniu z innymi receptorami receptory bólowe charakteryzują się wysokim progiem pobudliwości. Pod wpływem uszkadzającego bodźca nocyceptywnego (mechanicznego, termicznego, chemicznego, elektrycznego) dochodzi do uwalniania w tkankach enzymów proteolitycznych, aktywacji kinin (bradykinina jest najsilniejszym sygnałem bodźca bólowego) i prostaglandyn oraz aktywacji neuronów nocyceptywnych, czyli pierwszych neuronów drogi bólowej, których ciała komórek znajdują się w zwojach korzeni tylnych (grzbietowych) nerwów rdzeniowych lub w zwoju trójdzielnym. Po tzw. modulacji impulsy bólowe są przenoszone do wyższych partii ośrodkowego układu nerwowego i finalnie percepcja (analiza) bólu zachodzi w korze mózgowej. Reakcja bólowa na bodźce uszkadzające może wywołać mechanizm obronny w postaci odruchu (np. szybkie odsunięcie dłoni znad płomienia). Ból jest zjawiskiem subiektywnym, a jego natężenie potrafi prawidłowo oszacować jedynie osoba, która go doświadcza. Intensywność czucia bólu jest regulowana przez układ przeciwbólowy, którego działanie polega na ograniczeniu impulsów bólowych docierających do ośrodków bólowych mózgu.
W zależności od poziomu, na którym dochodzi do nocycepcji, wyróżnia się ból receptorowy (stymulacja nocyreceptorów lub obniżenie progu ich pobudliwości), neuropatyczny (związany z uszkodzeniem struktur układu nerwowego, tzw. ból receptorowy neuropatyczny) lub psychogenny (brak uszkodzenia tkanek, ból niereceptorowy psychogenny).
Czucie głębokie (proprioceptywne, kinestezja, propriocepcja, zmysł kinestetyczny) jest związane z receptorami znajdującymi się w mięśniach, ścięgnach, więzadłach, okostnej, powierzchniach i torebkach stawowych i błędniku (narządzie równowagi). Czucie równowagi, ułożenia oraz ruchu ciała odbierane poprzez proprioreceptory wrażliwe na ucisk i rozciąganie jest niezbędne do odpowiedniej stymulacji ośrodków ruchowych kory mózgowej i wysyłania z nich zwrotnie adekwatnej odpowiedzi skutkującej wykonaniem ruchu. Niezwykle istotna jest regulacja napięcia (tonusu) mięśniowego pod wpływem pobudzenia proprioreceptorów we wrzecionach mięśniowych, umożliwiająca koordynację ruchową, współpracę różnych grup mięśniowych (np. zginacze vs. prostowniki) podczas chodu oraz wykonywania precyzyjnych ruchów palców. Czucie głębokie dostarcza informacji na temat ułożenia części ciała bez angażowania narządu wzroku. Tylko prawidłowe działanie zmysłu kinestetycznego zapewnia prawidłowe kształtowanie się odruchów (tzw. rozwój reflektoryczny). Osoby niewidome charakteryzuje wybitne wyostrzenie czucia głębokiego. Z kolei niedostatek informacji proprioceptywnej może być częściowo kompensowany wzrokowo, a także przez zwiększone napięcie mięśniowe (np. mocne uchwycenie pióra zwiększa ilość docierających bodźców) oraz ruchy stereotypowe (mimowolne, powtarzane rytmicznie i skoordynowane, ale pozbawione celu schematy ruchowe). Koordynacja wzrokowo-ruchowa, niezbędna podczas poruszania się ciała (np. chodzenie, bieganie, pływanie), którą zapewnia móżdżek, wymaga precyzyjnych informacji z proprioreceptorów, w tym z błędnika.
Narząd węchu oraz narząd smaku to tzw. zmysły chemiczne, a więc wykorzystujące chemoreceptory. Zlokalizowane w błonie komórkowej (transbłonowo) dendrytów wyspecjalizowanych neuronów nabłonka węchowego jamy nosowej lub skupione w kubkach smakowych białka receptorowe reagują zmianą przestrzennego ułożenia łańcucha polipeptydowego (konformacji) na obecność w środowisku zewnętrznym określonych związków chemicznych. Moduluje to przebieg procesów wewnątrzkomórkowych. Finalnie sygnał przenoszony neuronami czuciowymi drogi węchowej lub smakowej dociera do kory mózgowej, co umożliwia rozpoznanie charakteru bodźca chemicznego.
Ze względu na istnienie wielu różnych receptorów węchowych, sygnały węchowe podlegają wstępnej selekcji już w komórkach nabłonka jamy nosowej. U człowieka występuje około 400 czynnych genów kodujących receptory węchowe. Duża liczba receptorów zapachowych w układzie oddechowym pozwala na odpowiednie zinterpretowanie danego zapachu, gdyż każdy receptor odpowiada za inne czynniki. Selekcja właściwa odbywa się w opuszce węchowej, gdzie zbiegają się aksony komórek węchowych zawierających identyczne białka receptorowe. Analiza rozkładu pobudzeń w obrębie kory węchowej jest warunkiem rozpoznania – powstania wrażenia węchowego o odpowiedniej intensywności zgodnego z zapamiętanym wzorcem zapachowym. Równolegle, a nawet nieco wcześniej niż na etapie rozpoznania zapachu, generowane są pozytywne lub negatywne emocje.
Podobnie jak w przypadku węchu, wrażliwość ludzi na różne smaki (np. słodki i gorzki), jest uwarunkowana genetycznie, wykazuje zatem znaczną zmienność osobniczą. Odczuwany smak pokarmów zależy nie tylko od receptorów smakowych, lecz także węchowych. Ludzie są w stanie rozróżnić pięć rodzajów smaku, które odpowiadają najważniejszym grupom związków chemicznych zawartych w przyjmowanych pokarmach. Są to smaki:
– słony (jony sodu i potasu);
– słodki (węglowodany, szczególnie proste);
– kwaśny (kwasy organiczne i nieorga-niczne);
– gorzki (chinina, kofeina, morfina i inne alkaloidy, wiele soli nieorganicznych);
– umami (dołączony w 2000 roku do listy „smaków podstawowych” po odkryciu receptorów dla smaku kwasu glutaminowego; jony glutaminowe są zawarte głównie w białkach).
Interesujące, że smak danych substancji może być rozpoznawany przez różne gatunki zwierząt inaczej niż przez człowieka (np. myszy nie odczuwają słodkiego smaku aspartamu), lub w ogóle nie rozpoznawany (wiele zwierząt mięsożernych, np. koty, hieny i lwy morskie, nie odczuwa smaku słodkiego).
Receptorami narządu wzroku są komórki światłoczułe (fotoreceptory) położone w błonie zlokalizowanej w tylnej części gałki ocznej, zwanej siatkówką oka. U wszystkich kręgowców występują dwa rodzaje fotoreceptorów: czopki i pręciki (ryc. 4.6). Zarówno pręciki, jak i czopki są przekształconymi neuronami (I-rzędowymi). Bodźce świetlne są przekształcane w impulsy nerwowe,