Fizjologia człowieka w zarysie. Отсутствует
interoreceptorów, zlokalizowane w mięśniach, ścięgnach, stawach i narządzie równowagi, rejestrujące informacje o pozycji ciała, kończyn, głowy i tułowia względem siebie;
– telereceptory, będące odmianą eksteroreceptorów, wykrywające zmiany zachodzące w pewnej odległości od organizmu (receptory węchu, wzroku, słuchu).
W przypadku gdy bodziec pochodzi ze źródła bezpośrednio oddziałującego na organizm (receptor), dochodzi do sygnalizacji przez receptory kontaktowe, do których należą m.in. receptory smaku, dotyku, ucisku, bólu, ciepła i zimna. W przypadku gdy można określić precyzyjnie obszar, z którego oddziałuje bodziec, mówimy o bodźcu kierunkowym.
W innej klasyfikacji receptorów, uwzględniającej charakter odbieranych bodźców, czyli rodzaj przetwarzanej energii, wyodrębniono:
– mechanoreceptory, do których należą receptory dotyku, ucisku, rozciągania, zginania, skręcania i wibracji;
– termoreceptory, czyli receptory ciepła i zimna, występujące głównie w skórze, ale także w tkankach głębokich (przede wszystkim w otoczeniu naczyń żylnych), w rdzeniu przedłużonym oraz w przedniej części podwzgórza;
– chemoreceptory, do których należą receptory węchowe i smakowe, zdolne do sygnalizacji zmian pH lub zmian stężeń określonych substancji w płynach ustrojowych (otoczeniu);
– fotoreceptory, czyli odmiany receptorów elektromagnetycznych wrażliwe na światło widzialne (receptory wzrokowe człowieka reagują na stosunkowo wąski zakres widma fal elektromagnetycznych zawierający się w przedziale długości fali od 380 do 750 nm), obecne w postaci wyspecjalizowanych neuronów siatkówki oka: czopków i pręcików;
– nocyreceptory (receptory bólowe), reagujące na bodźce uszkadzające tkanki, a zatem jednocześnie na czynniki mechaniczne, termiczne i chemiczne o odpowiednich parametrach.
Warto pamiętać, że w świecie zwierząt istnieją organizmy zdolne do odbioru informacji niedostępnej zmysłom człowieka, co wiąże się z obecnością innych typów receptorów, oraz posiadające zmysły podobne do ludzkich, ale wybitnie wyostrzone (wzrok, słuch, węch itd.). Na przykład grzechotniki mają dwie jamki policzkowe (zagłębienia między nozdrzami a oczami), pełniące funkcje receptorów podczerwieni, a narząd wzroku wielu ptaków i owadów „widzi” promieniowanie nadfioletowe. Magnetoreceptory umożliwiają ptakom i pszczołom orientację przestrzenną w polu magnetycznym ziemi podczas lotu, a elektroreceptory służą rekinom i płaszczkom do odbioru sygnałów elektrycznych (zaburzeń pola elektrycznego) wysyłanych przez inne organizmy.
receptory skóry–4.5. Czucie powierzchowne (eksteroceptywne)
Zakończenia neuronów czuciowych zlokalizowane w różnych warstwach skóry tworzą receptory czucia powierzchownego należące do mechanoreceptorów, termoreceptorów i nocyreceptorów. Niektóre z tych receptorów otacza łącznotkankowa torebka utworzona przez komórki towarzyszące. Odpowiednio do wymienionych receptorów na czucie powierzchowne składa się czucie: dotyku, ucisku, wibracji, temperatury i bólu (ryc. 4.5). Dzięki czuciu skórnemu możliwa jest ocena obiektów, dotycząca: tekstury (szorstki – gładki), kształtu (obły – kanciasty), temperatury (ciepły – zimny), ciężaru (lekki – ciężki) oraz twardości (miękki – twardy). Receptory czuciowe skóry są rozmieszczone na całej powierzchni ciała. Szacuje się, że na 1 cm2 skóry przypada łącznie około 250 różnego rodzaju receptorów, w tym średnio 2–3 receptory ciepła, 20 receptorów zimna, 30 receptorów dotyku i 190–200 receptorów bólu. Poszczególne typy receptorów różnią się także powierzchnią pola recepcyjnego (obszaru, z którego odbierane są bodźce), która wynosi od 1 mm2 (termoreceptory zimna, tzw. kolby końcowe Krausego) do ponad 12–15 mm2 (ciałka Ruffiniego). Gęstość rozmieszczenia receptorów czucia skórnego wykazuje znaczne różnice w zależności od okolicy ciała. Obszary skóry charakteryzujące się mniejszą „gęstością receptorową” mają odpowiednio mniejsze reprezentacje na tzw. mapie somatotropowej w pierwszorzędowej korze czuciowej mózgu. W związku z tym minimalna odległość, przy której dwa bodźce działające jednocześnie na powierzchnię skóry są odbierane jako oddzielne, a nie jako jeden bodziec, waha się w zależności od okolicy ciała od 1,5 mm (wargi, opuszki palców) do 35 mm (plecy). Także wrażliwość receptorów na bodźce może różnić się istotnie, co wynika m.in. z faktu, że grubość skóry i co za tym idzie jej odporność na bodźce mechaniczne są zmienne. U człowieka najcieńsza skóra występuje na powiekach (0,5 mm grubości), skóra średniej grubości na przedniej powierzchni tułowia, a najgrubsza na dłoniach, stopach i piętach (4–5 mm) oraz grzbiecie (7–8 mm grubości). Najwrażliwsze są powieki, opuszki palców, czubek nosa i wargi. Najmniej wrażliwa na bodźce mechaniczne jest skóra ramion ud i pleców. Na przykład wrażliwość na ucisk w obrębie czubka nosa jest 20-krotnie wyższa w porównaniu ze skórą ramienia.
Rycina 4.5. Receptory skórne związane z czuciem powierzchniowym: 1 – ciałka Meissnera (dotyk, ucisk), 2 – wolne zakończenia nerwowe (ból), 3 – receptory mieszków włosowych (dotyk, wibracja), 4 – łąkotki dotykowe Merkla (dotyk, ucisk), 5 – kolby końcowe Krausego (zimno), 6 – ciałka blaszkowate Vatera-Paciniego (nacisk, wibracja), 7 – ciałka Ruffiniego (rozciąganie).
Uwzględniając lokalizację oraz wielkość i właściwości pola recepcyjnego mechanoreceptory skórne można podzielić na dwie główne grupy:
– mechanoreceptory położone na granicy naskórka i skóry właściwej, do których należą posiadające niewielkie i wyraźnie odgraniczone pola recepcyjne ciałka dotykowe Meissnera oraz łąkotki dotykowe Merkla;
– mechanoreceptory położone głęboko w skórze właściwej, obejmujące ciałka blaszkowate Vatera-Paciniego wrażliwe na nacisk i wibracje oraz ciałka Ruffiniego, które mają duże i słabo odgraniczone pola recepcyjne odpowiadające za odczuwanie dotyku (rozciąganie) oraz ciepła.
Pewną odmianą ciałek Vatera-Paciniego są reagujące na nacisk, ale wyraźnie mniejsze oraz mające inne proporcje grubości warstwy korowej i rdzennej ciałka Goldiego-Mazzoniego, które znajdują się w skórze palców. Należy pamiętać, że czucie nacisku nie jest prawdziwym czuciem skórnym, gdyż ciałka Vatera-Paciniego znajdują się także w okostnej, ścięgnach i torebkach stawowych.
Niektóre mechanoreceptory są ściśle powiązane z mieszkami włosowymi, co ogranicza ich występowanie wyłącznie do skóry owłosionej. Należą do nich receptory mieszków włosowych, zakończenia lancetowate i zakończenia Pilo-Ruffiniego. Wąsy czuciowe (wibrysy) niektórych zwierząt (kotów, gryzoni, fok) zawierają w cebulkach włosowych bardzo dużą liczbę mechanoreceptorów, dzięki czemu przekształciły się w wyspecjalizowane organy zmysłów.
Do szybko adaptujących się mechanoreceptorów należą ciałka dotykowe Meissnera oraz reagujące na nacisk ciałka blaszkowate Vatera-Paciniego, podczas gdy powolną adaptację wykazują pobudzane rozciąganiem skóry ciałka Ruffiniego oraz łąkotki dotykowe Merkla.
Wolno adaptujące się termoreceptory odbierają zmiany temperatury ciała, interpretowane jako doznania ciepła lub zimna. Są one wolnymi zakończeniami nerwowymi wyspecjalizowanych neuronów czuciowych. Stan zera fizjologicznego oznacza temperaturę (przedział temperatur), która nie powoduje reakcji na ciepło ani zimno. Inaczej mówiąc, jest to stan, w którym notuje się jednakową temperaturę otoczenia i powierzchni skóry (ściślej: skóry na poziomie odpowiedniego termoreceptora). Dla nagiej skóry człowieka zero fizjologiczne zawiera się w przedziale 22–29°C. W takiej temperaturze nie są pobudzane żadne termoreceptory.