Fizjologia człowieka w zarysie. Отсутствует
uzależnione od dopływu różnorodnych, dających się zinterpretować bodźców.
Ze względu na swoistość wyróżnia się:
– bodźce adekwatne (fizjologiczne, swoiste), które najłatwiej pobudzają dany receptor, co oznacza, że specyficzne wrażenia zmysłowe uzyskuje się już przy najniższym progu pobudliwości;
– bodźce nieadekwatne (niefizjologiczne, nieswoiste), które nie są charakterystyczne dla danego receptora, ale przy odpowiednio wysokim natężeniu bodźca mogą wywoływać specyficzne wrażenia zmysłowe. Na przykład ucisk gałki ocznej (bodziec mechaniczny) pobudza fotoreceptory w siatkówce, czego efektem są błyski w oku. Dany receptor może być pobudzany przez kilka bodźców nieswoistych.
Ze względu na złożoność wyróżnia się:
– bodźce proste (np. światło dla fotoreceptorów siatkówki);
– bodźce złożone z wielu bodźców prostych (np. percepcja barw – widzenie barwne).
4.2. Kodowanie informacji w receptorach
Przetworzenie informacji w obrębie receptora na aktywność bioelektryczną w postaci salwy impulsów nosi nazwę kodowania informacji. Siła bodźca jako wielkość odbieranego sygnału – niezależnie od rodzaju oddziałującej energii – przekłada się zazwyczaj w skali logarytmicznej na wielkość amplitudy depolaryzacji (odpowiadającej zmianie potencjału błonowego) w receptorze. Potencjał generujący receptora jest wynikiem kodowania informacji (bodźca) i określa wielkość wygenerowanego potencjału czynnościowego. Potencjały generujące lub receptorowe są kodowane analogowo, tzn. wg amplitudy (ryc. 4.1). W odróżnieniu od modelowych neuronów komórki receptorowe nie generują „klasycznych” potencjałów iglicowych. Następstwem depolaryzacji komórki receptorowej jest zmiana potencjału błonowego dendrytu lub aksonu sąsiadującej komórki nerwowej, co prowadzi do pojawienia się serii potencjałów czynnościowych w neuronie. Przenoszenie informacji w obrębie neuronu wiąże się ze zjawiskiem transdukcji bodźca, tzn. z przekształceniem odebranego potencjału generującego z komórki receptorowej na potencjał (czynnościowy) iglicowy, co zachodzi zazwyczaj w początkowym odcinku aksonu. Amplituda i kształt poszczególnych potencjałów iglicowych pozostają niezmienne podczas przesyłania w aksonie, natomiast informacja o sile bodźca jest kodowana częstotliwością generowania tych potencjałów (ryc. 4.1). Dlatego przyjmuje się, że w procesach neuronowych nie mają znaczenia pojedyncze sygnały, lecz wzorce tych sygnałów, transmitowane jako „pakiety informacji” podczas kompletnej aktywności w określonym czasie. Kodowanie informacji ma w tym przypadku charakter cyfrowy, binarny (zero-jedynkowy). Różnicę między kodowaniem wykorzystującym receptorowe potencjały czynnościowe a kodowaniem za pomocą potencjałów iglicowych aksonów można porównać do analogowego wobec cyfrowego przesyłania fal elektromagnetycznych podczas transmisji sygnału (np. radiowego). Najważniejszą i niezaprzeczalną zaletą sygnałów cyfrowych jest łatwość obróbki, także przez ośrodkowy układ nerwowy, do którego odpowiednich struktur potencjały iglicowe docierają włóknami nerwowymi.
Rycina 4.1. Potencjał receptorowy i kodowanie sygnału. A. Na poziomie receptora energia bodźca zamienia się w potencjał generujący (potencjał receptorowy), którego amplituda zależy od siły bodźca oraz szybkości, z jaką działa (kodowanie analogowe). B. Podczas propagacji sygnału w aksonie wielkość (amplituda) potencjału generującego jest kodowana częstotliwością potencjałów czynnościowych o jednakowej amplitudzie, działających zgodnie z zasadą „wszystko albo nic” (kodowanie cyfrowe).
Odczuwanie (czucie) stanowi subiektywną ocenę charakteru i siły bodźców pobudzających odpowiednie receptory. W odróżnieniu od prostego wrażenia zmysłowego, którym jest czucie, percepcja ma charakter złożony i obejmuje kilka rodzajów czucia. Za pomocą percepcji można precyzyjniej rozpoznawać bodźce i ich pochodzenie. Wszystkie receptory połączone z pojedynczym włóknem aferentnym tworzą jednostkę fizjologiczną czucia.
Należy zauważyć, że definicji receptora odpowiadają zarówno wyspecjalizowane do odbioru bodźców komórki lub narządy zmysłowe, jak i – w ogólnym znaczeniu – struktury komórkowe mające zdolność wybiórczego rozpoznawania bodźców (pobudzających, hamujących) o charakterze fizykochemicznym i wywoływania odpowiedzi na bodźce, bezpośrednio lub za pośrednictwem innych struktur. Niezbędne jest zatem rozróżnienie receptorów komórkowych i receptorów zmysłowych.
Charakterystyczną cechą receptorów (z wyjątkiem nocyreceptorów – receptorów bólowych) są zdolności adaptacyjne, czyli przystosowanie się do działającego bodźca. Po pewnym okresie działania bodźca o stałym natężeniu dochodzi do zmniejszania się lub zanikania generowanych w odpowiedzi potencjałów bioelektrycznych (ryc. 4.2). Reakcja na bodziec jest coraz słabsza lub wręcz zanika.
Wyróżnia się:
– receptory wolno adaptujące się (toniczne), np. baroreceptory, receptory narządu równowagi, mięśni, ścięgien, niektóre termoreceptory;
– receptory szybko adaptujące się (fazowe), np. węchowe, mechanoreceptory dotyku i ucisku;
– receptory nieadaptujące się – receptory bólowe.
Brak właściwości adaptacyjnych nocyreceptorów jest cenną zdobyczą ewolucyjną. Zapobiega trwałym uszkodzeniom tkanek w wyniku długotrwałego, ciągłego oddziaływania na nie bodźca bólowego. Szybka adaptacja receptorów dotyku w skórze tłumaczy, dlaczego po krótkim czasie nie czujemy noszonego na ręku zegarka, ubrania czy okularów na nosie. Zaburzenie odbioru bodźców czuciowych może wystąpić także w wyniku zmęczenia receptora, które różni się zasadniczo od zjawiska adaptacji. Wrażenie czucia przy zmęczonym receptorze ustępuje bowiem dopiero po zadziałaniu silnym bodźcem, znacznie silniejszym od tego, na który zawsze odpowiada receptor w procesie adaptacji. Zjawisko zmęczenia receptora i wybitne obniżenie czynności może również wynikać ze „zmęczenia” (przeciążenia) odpowiednich struktur ośrodkowego układu nerwowego.
Rycina 4.2. Podział receptorów ze względu na zdolności adaptacyjne, czyli przystosowanie się do bodźca o stałym natężeniu.
4.3. Receptory komórkowe
Receptory komórkowe mogą znajdować się na powierzchni komórki w postaci specyficznych białek wbudowanych w błonę komórkową lub być zlokalizowane we wnętrzu komórki (ryc. 4.3). Odbiór określonych bodźców chemicznych związanych z obecnością w środowisku np. czynników wzrostu, hormonów, antygenów pozwala na zapoczątkowanie wielu reakcji (fagocytoza, pinocytoza, wnikanie wirusa, identyfikacja antygenu) i wymianę informacji między komórkami.
Agonistą receptora jest substancja (np. lek) łącząca się z receptorem i wywołująca reakcję w komórce, podczas gdy antagonista receptora działa przeciwstawnie, blokując receptor bez wywoływania reakcji. Antagonista może także zablokować receptor przed jego aktywowaniem za pomocą agonisty. Niektóre receptory wykazują konstytutywną, tzn. samoistną aktywność i mogą znajdować się w stanie zaktywowanym bez obecności liganda aktywującego (agonisty). Substancje hamujące konstytutywną aktywność receptorów noszą nazwę odwrotnych agonistów (inverse agonist) (ryc. 4.4). Przyłączając się do receptora w miejscu przeznaczonym dla agonisty, odwrotny agonista wywołuje odwrotny efekt. Podanie agonisty zwiększa odpowiedź ze strony receptorów, które