Fizjologia wysiłku i treningu fizycznego. Отсутствует
między kolejnymi wysiłkami krótkie, powrót do wartości spoczynkowych nie następuje i ma miejsce kumulacja wartości, co ogranicza liczbę powtórzeń. W czasie długotrwałych wysiłków o stałym obciążeniu objętość wyrzutowa stopniowo spada, a stała objętość minutowa jest utrzymywana przez wzrost częstości skurczów serca. Zjawisko to nazwano cardiovascular drift, co można by w przybliżeniu przetłumaczyć jako dryf (przesunięcie) sercowo-naczyniowy. Przyczyną tego zjawiska jest spadek objętości osocza w następstwie utraty wody z potem oraz przesunięcie wody z osocza do przestrzeni okołonaczyniowej. Zmniejsza to objętość krwi żylnej docierającej do serca. Zmniejszenie tej objętości redukuje objętość późnorozkurczową komór, co oznacza mniejsze rozciągnięcie mięśnia sercowego oraz spadek siły skurczu i objętości wyrzutowej. Zjawisko to nasila się w wysokiej temperaturze otoczenia.
Przyczyną wzrostu częstości skurczów serca, nawet do 110 ud./min, na początku wysiłku jest spadek napięcia dosercowych włókien nerwowych przywspółczulnych. Dalszy przyrost częstości skurczów jest spowodowany wzrostem napięcia dosercowych włókien nerwowych współczulnych. Przyczyną wzrostu objętości wyrzutowej w czasie wysiłków o mniejszych obciążeniach jest głównie zwiększony powrót żylny. Dzieje się to za sprawą pompy mięśniowej oraz zmniejszenia ciśnienia w klatce piersiowej. Kurczące się mięśnie przesuwają krew żylną w kierunku serca. Ruch w przeciwnym kierunku, tzn. od serca, uniemożliwiają zastawki obecne w żyłach kończyn. Zwiększenie objętości oddechowej (p. str. 64) w czasie wysiłku jest związane z większymi spadkami ciśnienia w klatce piersiowej, co ułatwia dopływ krwi żylnej (ssące działanie klatki piersiowej). Do serca dociera zatem zwiększona objętość krwi. Powoduje ona większe rozciągnięcie komór i w następstwie wzrost siły skurczu. Siłę skurczu zwiększa też rosnące napięcie dosercowych włókien układu nerwowego współczulnego.
1.7.2.2. Ciśnienie tętnicze
W spoczynku ciśnienie tętnicze skurczowe w dużym naczyniu (np. tętnicy ramiennej) wynosi ok. 120 mm Hg, rozkurczowe zaś ok. 80 mm Hg. Ciśnienie tętnicze skurczowe w czasie wysiłku dynamicznego zwiększa się w miarę wzrostu obciążenia wysiłkowego i może osiągnąć wartość nawet 240 mm Hg. Ciśnienie rozkurczowe nie ulega natomiast większym zmianom. Główną przyczyną wzrostu ciśnienia skurczowego jest wzrost objętości minutowej serca.
1.7.2.3. Wykonywanie wysiłku kończynami górnymi
W czasie wysiłku kończynami górnymi przyrost częstości skurczów serca, a tym samym objętości minutowej i ciśnienia tętniczego, jest większy niż w czasie wykonywania wysiłku o takim samym obciążeniu kończynami dolnymi. Podaje się dwie przyczyny tej różnicy. Z jednej strony obserwuje się większy wzrost wyładowań w dosercowych włóknach adrenergicznych (zwiększa to objętość minutową), z drugiej zaś – w wykonywanie wysiłku kończynami górnymi są zaangażowane znacznie mniejsze masy mięśniowe niż w wykonywanie wysiłku kończynami dolnymi. Sprawia to, że spadek oporu naczyniowego zachodzi w stosunkowo niewielkich obszarach naczyniowych. Skutkuje to opisanymi wyżej zmianami.
1.7.2.4. Wpływ wysiłku na dystrybucję krwi w ustroju
W spoczynku mięśnie szkieletowe otrzymują 15% objętości minutowej serca. Podczas wysiłku przepływ krwi przez pracujące mięśnie wzrasta w miarę wzrostu obciążenia i może osiągnąć wartość nawet 85% objętości minutowej. Należy mieć tu na względzie fakt, że objętość minutowa wzrasta w czasie wysiłku (p. wyżej). Oznacza to, że o ile w spoczynku objętość krwi docierającej do mięśni wynosi 0,825 l/min, o tyle w czasie wysiłku, gdy objętość minutowa wzrośnie np. do 20 l/min, wynosi ona 17 l/min. Trzeba dodać, że przepływ krwi przez niepracujące mięśnie tej samej osoby nie ulega zmianie. Przesunięcie tak ogromnej objętości krwi do pracujących mięśni oznacza również, że inne obszary ustroju otrzymają mniejszą część objętości minutowej, pomimo wzrostu tej objętości.
W niektórych obszarach przepływ krwi w czasie wysiłku nie tylko nie wzrasta, pomimo wzrostu objętości minutowej, ale spada poniżej wartości spoczynkowych. I tak, nawet kilkakrotny spadek przepływu występuje w obszarze trzewno-wątrobowym i w nerkach. Zważywszy, że każdy z tych obszarów otrzymuje w spoczynku 20–25% objętości minutowej, jest to znaczny zysk krwi dla pracujących mięśni. Za wzrost oporu naczyniowego w obrębie krążenia nerkowego i trzewnego, a tym samym spadek przepływu, jest odpowiedzialny wzrost napięcia układu adrenergicznego.
Tabela 1.12.
Kierunki zmian przepływu krwi przez poszczególne obszary naczyniowe w czasie wysiłku. Absolutna wielkość zmiany zależy od wielkości obciążenia oraz narządu. ↑ – wzrost, ↓ – spadek, b.z. – brak zmian
* Ostatnio uzyskane dane kwestionują ten uznany dotąd pogląd. Wskazują one, że w czasie wysiłków o obciążeniu do 60% V̇O2max przepływ krwi przez mózgowie wzrasta. Powyżej tego obciążenia wraca do wartości spoczynkowej, a nawet obniża się poniżej tej wartości (wg S. Ogoh, P.N. Ainslie, 2009).
** Na początku wysiłku oraz w czasie wysiłków o maksymalnym obciążeniu przepływ krwi przez skórę ulega zmniejszeniu.
Mięsień sercowy ekstrahuje w czasie jednego pasażu krwi ok. 70% docierającego tlenu. Wartość ta nie wzrasta w czasie wysiłku. Oznacza to, że mięsień sercowy może otrzymać dodatkową ilość tlenu tylko przez zwiększenie przepływu krwi przez naczynia wieńcowe. W mięśniu sercowym istnieje bardzo bogata sieć naczyń włosowatych (jedno naczynie włosowate przypada na jedną komórkę mięśniową) i w spoczynku większość z nich jest zamknięta. Wraz ze wzrostem pracy serca wzrasta liczba otwartych naczyń włosowatych. Tak więc mięsień sercowy otrzymuje ten sam odsetek objętości minutowej w spoczynku (4%) oraz w czasie wysiłku (4%), ale przepływ wieńcowy jest większy, gdyż większa jest objętość minutowa. Przepływ krwi przez naczynia wieńcowe w czasie wysiłku wzrasta proporcjonalnie do wzrostu pracy serca, a tym samym do zużycia tlenu przez ten narząd.
Dotychczas sądzono, że przepływ krwi przez mózgowie nie ulega zmianie w czasie wysiłku. Ostatnio uzyskane dane kwestionują ten uznany dotąd pogląd. Wskazują one, że w czasie wysiłków o obciążeniu do 60% V̇O2max przepływ krwi przez mózgowie wzrasta. Powyżej tego obciążenia wraca do wartości spoczynkowej, a nawet spada poniżej tej wartości.
Przepływ krwi przez skórę ulega zwiększeniu, co umożliwia wydalenie ciepła, którego wytwarzanie rośnie wraz ze wzrostem obciążenia. O wzroście tym decydują lokalne mechanizmy naczyniorozszerzające. Jedynie na początku wysiłku oraz w czasie wysiłków o maksymalnym obciążeniu przepływ krwi przez skórę ulega niewielkiemu zmniejszeniu z powodu wzrostu napięcia układu adrenergicznego.
Rodzi się pytanie, które czynniki zwiększają przepływ krwi przez pracujące mięśnie? Należy podkreślić, że naczynia krwionośne mięśni szkieletowych mają podwójne unerwienie współczulne: naczyniozwężające, w którym mediatorem jest noradrenalina, oraz naczyniorozszerzające, w którym mediatorem jest acetylocholina. Układ nerwowy adrenergiczny zaopatrujący naczynia jest w stałym napięciu, tzn. wywiera stałe działanie naczyniozwężające, także w czasie wysiłku, a tym samym zwiększa opór przepływu. O rozszerzeniu naczyń i zwiększeniu przepływu krwi w pracujących mięśniach muszą zatem decydować czynniki miejscowe. Czynniki te to: spadek prężności tlenu oraz wzrost: prężności dwutlenku węgla, stężenia jonów wodorowych (czyli zakwaszenie), jonów potasu i tlenku azotu. Wszystkie te czynniki rozszerzają miejscowo naczynia oporowe (arteriole), co powoduje wzrost przepływu krwi. Wzrost ten jest liniowy do miejscowych zmian stężeń tych czynników, a więc pośrednio do wielkości pracy mięśnia.
Drugim