Fizjologia wysiłku i treningu fizycznego. Отсутствует
byłby przez impulsację z kory mózgowej ruchowej (polecenie ośrodkowe) do kompleksu oddechowego pnia mózgu. Następnie czynnością tego kompleksu sterują bodźce z chemoreceptorów zlokalizowanych w kłębkach szyjnych i aortalnych oraz metaboreceptorów mięśni, a także mechanoreceptorów mięśni, stawów i ścięgien.
Wzrost wentylacji, począwszy od progu wentylacyjnego, jest powodowany przez wzrost stężenia jonów H+ we krwi oraz wzrost stężenia jonów potasu. Jony potasu są uwalniane w zwiększonej ilości z mięśni w czasie wysiłku, zwłaszcza powyżej progu mleczanowego. Dowiedziono, że wzrost stężenia jonów potasu w osoczu stymuluje oddychanie za pośrednictwem kłębków szyjnych. Nie można też wykluczyć udziału innych czynników, takich jak wzrost ciepłoty ciała i stężenia amin katecholowych we krwi.
U niektórych ludzi, gdy wentylacja przekroczy mniej więcej połowę maksymalnej dowolnej wentylacji, występuje uczucie duszności w czasie wysiłku. Dotyczy to najczęściej osób o małej wydolności podejmujących wysiłki o dużym obciążeniu, w czasie których wzrasta prężność CO2 i stężenie jonów H+ we krwi tętniczej. Podwyższona prężność CO2 i wzrost stężenia jonów wodoru silnie pobudzają chemoreceptory i w następstwie oddychanie. Jednak wydolność mięśni oddechowych jest za mała w stosunku do potrzeb i wentylacja nie zaspokaja zapotrzebowania, co rodzi uczucie duszności.
1.9.3. Wpływ treningu wytrzymałościowego na wentylację płuc
Jak wynika z powyższego, układ oddechowy posiada znaczną rezerwę czynnościową. Trening nie zmienia struktury układu oddechowego ani wentylacji spoczynkowej. Jednak trening wytrzymałościowy zmniejsza wzrost wentylacji w czasie wysiłków o obciążeniu submaksymalnym. Zmniejsza to obciążenie wysiłkowe mięśni oddechowych, a tym samym wydłuża czas ich pracy do wystąpienia zmęczenia. Przyczyną tego jest zapewne lepsze wykorzystanie tlenu przez pracujące mięśnie u osób zaadaptowanych do wysiłku wytrzymałościowego. U osób tych w czasie wysiłku o maksymalnym obciążeniu wentylacja płuc wzrasta w większym stopniu niż u osób niewytrenowanych i może osiągnąć wartość nawet 240 l/min. U części osób zaadaptowanych do wysiłku wytrzymałościowego zwiększa się pojemność życiowa płuc, maksymalna dowolna wentylacja, a także pojemność dyfuzyjna płuc. Trening wytrzymałościowy przesuwa próg wentylacyjny w kierunku większych obciążeń. Przesunięcie to jest zbieżne z przesunięciem progu mleczanowego. Jest to także efekt wtórny do zwiększania zdolności mięśni do przemian tlenowych.
1.10. Wpływ wysiłku na krew
1.10.1. Wprowadzenie
Krew składa się z części płynnej (osocza) i krwinek. Stosunek objętości krwinek do objętości pełnej krwi wyrażony w procentach określa się mianem hematokrytu. Prawidłowa wartość hematokrytu u mężczyzn wynosi 45%, a u kobiet 42%. Osocze składa się z wody (92%) i składników stałych (8%). Składniki stałe to głównie białka, elektrolity oraz ogromna liczba związków transportowanych. Białka osocza dzielą się na albuminy, globuliny i fibrynogen. Stanowią one, odpowiednio, ok.: 55%, 45% i 6% białek osocza. Albuminy są odpowiedzialne głównie za tworzenie ciśnienia onkotycznego osocza. Globuliny podzielono na trzy podfrakcje: alfa, beta i gamma. Globuliny alfa i beta pełnią funkcje transportowe, natomiast globuliny gamma są białkami odpornościowymi (immunoglobuliny). Fibrynogen jest białkiem krzepnięcia krwi. W procesie krzepnięcia fibrynogen jest przekształcany w fibrynę pod wpływem enzymu o nazwie trombina. Osocze pozbawione elementów krzepnięcia nazywamy surowicą. Komórki krwi to krwinki czerwone (erytrocyty), krwinki białe (leukocyty) i płytki krwi (trombocyty). Krwinki białe nie są grupą jednorodną. Do grupy tej zalicza się granulocyty, limfocyty i monocyty. Granulocyty z kolei dzielą się na obojętnochłonne (neutrofile), kwasochłonne (eozynofile) i zasadochłonne (bazofile). Limfocyty dzielą się na limfocyty T, limfocyty B i limfocyty NK (natural killer). Liczba erytrocytów wynosi ok. 5,4 mln/mm3 u mężczyzn i ok. 4,8 mln/mm3 krwi u kobiet. Liczba leukocytów wynosi 5–10 tys./mm3 krwi. Procentowo granulocyty obojętnochłonne stanowią 50–70%, kwasochłonne 1–4%, zasadochłonne ok. 0,4%, limfocyty 20–40%, a monocyty ok. 6% całkowitej puli krwinek białych. Płytki krwi biorą udział w tamowaniu krwawienia oraz w procesie krzepnięcia. Erytrocyty zawierają barwnik krwi o nazwie hemoglobina (ok. 14 g/100 ml u kobiet i ok. 15 g/100 ml u mężczyzn). Hemoglobina zawiera żelazo dwuwartościowe, które wiąże w płucach tlen (reakcja utlenowania). Hemoglobina utlenowana nazywa się oksyhemoglobiną. Oksyhemoglobina przenosi tlen do tkanek, gdzie następuje jej częściowe odtlenowanie. Krzywa obrazująca zależność pomiędzy prężnością tlenu a odsetkiem oksyhemoglobiny nazywa się krzywą dysocjacji oksyhemoglobiny. Krzywa ta ma kształt esowaty (ryc. 1.20).
Krew opuszczająca płuca jest wysycona tlenem w 97%, natomiast mieszana (w prawym przedsionku) krew żylna – w 75%. Kształt krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny zależy od stopnia zakwaszenia, prężności CO2 i temperatury. Wzrost wartości każdego z tych czynników przesuwa krzywą dysocjacji oksyhemoglobiny w prawo, co ułatwia oddawanie tlenu, a zmniejszenie ich wartości – w lewo, co utrudnia oddawanie tlenu. W erytrocytach znajduje się związek o nazwie 2,3-difosfoglicerynian (2,3-DPG), powstały w procesie będącym „odgałęzieniem” przemiany glikolitycznej. Ułatwia on dysocjację oksyhemoglobiny. W mięśniach znajduje się mioglobina, białko, które również ma zdolność wiązania tlenu. Krzywa dysocjacji mioglobiny znajduje się na lewo od krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny, co oznacza, że mioglobina odbiera tlen od oksyhemoglobiny. Ilość tlenu rozpuszczona w osoczu jest znikoma, co oznacza, że erytrocyty są faktycznie jedynym transporterem tlenu w ustroju.
Krew transportuje CO2 z tkanek do płuc. Prężność CO2 w mieszanej krwi żylnej wynosi 46 mm Hg, a we krwi tętniczej 40 mm Hg.
Granulocyty, monocyty i limfocyty NK odgrywają kluczową rolę w nieswoistych (wrodzonych) reakcjach obronnych ustroju. Limfocyty T i B tworzą system obrony swoistej. Limfocyty T zwalczają obce komórki bezpośrednio. Limfocyty B produkują przeciwciała.
Rycina 1.20.
Krzywa dysocjacji oksyhemoglobiny. Strzałka w lewo oznacza przesunięcie krzywej w lewo. Strzałka w prawo oznacza przesunięcie krzywej w prawo. Przesunięcie krzywej w lewo utrudnia oddawanie tlenu, przesunięcie w prawo ułatwia ten proces. W czasie wysiłku krzywa dysocjacji przesuwa się w prawo (patrz tekst).
1.10.2. Wpływ wysiłku
W czasie długotrwałego wysiłku zmniejsza się objętość osocza, nawet o 15%, czyli zachodzi hemokoncentracja. Oznacza to wzrost wartości hematokrytu, natomiast bezwzględna liczba krwinek czerwonych nie ulega zmianie. Wzrasta też osmolalność, czyli stężenie osmotycznie czynnych cząstek w litrze osocza. Przyczyną zmniejszenia objętości osocza jest przechodzenie wody z wnętrza naczyń do przestrzeni pozanaczyniowej na skutek:
– wzrostu ciśnienia hydrostatycznego w naczyniach włosowatych;
– wzrostu liczby otwartych naczyń włosowatych.
Jednorazowy długotrwały wysiłek powoduje u części osób zwiększony rozpad erytrocytów. Zjawisko to nazywa się hemolizą powysiłkową. Jej przyczyną są uszkodzenia mechaniczne wywołane „przeciskaniem się” krwinek przez naczynia włosowate pod zwiększonym ciśnieniem, ucisk na podeszwy stóp w czasie biegu, ucisk kurczących się mięśni na naczynia, stres oksydacyjny, a także zakwaszenie i wzrost ciepłoty ciała oraz zmiany objętości erytrocytów w wyniku