Tecnología y ciencia en la Orinoquia y la Amazonía. Diana Patricia Barajas Pardo
el mantenimiento y la producción (Trabue et al., 2007). Del total de propionato resultante de la fermentación ruminal, 50 % es metabolizado por las células del epitelio ruminal y las demás células del tracto gastrointestinal, el 50 % restante es absorbido por la vena porta y llevado hasta el hígado (Bergman, 1990).
El glicerol que se escapa del metabolismo bacteriano ruminal es transportado junto con el alimento al abomaso —13 % de la glicerina ingerida— o absorbido por las papilas de la pared ruminal —43 % de la glicerina ingerida— y llevado al hígado por el torrente sanguíneo (Donkin, 2008). En el hígado, el destino de la glicerina es la oxidación mediante la vía glucolítica, con la necesidad de la enzima glicerol quinasa (Lin, 1977). El glicerol presente en la corriente sanguínea puede ser removido por tejidos que tengan la enzima glicerol quinasa, responsable por la fosforilación del glicerol a glicerol-3-fosfato y ADP (Leningher et al., 2006).
Sin embargo, cuando el animal se encuentra en un estado donde necesita altas cantidades de glucosa, el destino de la glicerina, así como del propionato absorbido en el rumen y transportado vía sangre hasta el hígado, pasa a ser la gluconeogénesis (Donkin, 2008). En condiciones de energía deficiente el glicerol puede ser oxidado ya que 1 mol de glicerol produce 22 moles de ATP (Bartelt; Schneider, 2002). En condiciones donde hay un exceso de energía, el glicerol es utilizado en la síntesis de grasa (Beitz, 2006).
Hallazgos del uso de glicerina en la alimentación de rumiantes en el trópico
Los rebaños de bovinos criados en pasturas tienen bajas tasa de crecimiento debido, principalmente, a la influencia negativa del forraje de baja calidad y al manejo inadecuado de los pastos. Por consiguiente, una de las principales alternativas productivas es la suplementación de los animales. Esta medida nutricional ayuda a corregir las dietas desequilibradas, a mejorar la conversión de pastos, a aumentar la ganancia de peso de los animales, a acortar los ciclos de reproducción, crecimiento y engorde de ganado y aumenta la capacidad de carga de los sistemas productivos (Moreira et al., 2004).
La glicerina puede afectar profundamente el metabolismo de aminoácidos, ya que contiene un alto porcentaje de glicerol, como fuente de energía para las bacterias. El glicerol es rápidamente fermentable (Krehbiel, 2008), como el almidón del maíz y los azúcares de la caña, que son más efectivos que otras fuentes de energía, como la celulosa de los forrajes, en la promoción del crecimiento microbiano.
Recientes estudios en novillos Nelore en Brasil indican que el uso de hasta 10 % de glicerina cruda en la materia seca de la dieta no influencia el consumo de materia seca y de nutrientes en animales confinados o en pastoreo (Lage, 2014, San Vito, 2015). Por otro lado, el efecto más evidente sobre fermentación ruminal del uso de glicerina en la alimentación de bovinos es el cambio en la relación acetato: debido al aumento de los niveles de propionato producidos en el rumen (Drouillard, 2008; Avila et al., 2011; Lage, 2014; San Vito, 2015). Otros trabajos han reportado una disminución de la proporción de acetato y un aumento en las proporciones de butirato y valerato (Shin et al., 2012; San Vito, 2015).
La microflora ruminal metaboliza el glicerol, que hace parte de la composición de los fosfolípidos presentes en la pared celular de plantas y en las reservas de lípidos de los aceites oriundos de los vegetales. Estas fracciones representan entre 2 a 4 g/kg de la materia seca ingerida por el animal (Roger et al., 1992). Sin embargo, el glicerol puede afectar a los microrganismos del rumen dependiendo de la concentración final del mismo en la materia seca de la dieta total. Mediante un estudio in vitro, Roger et al. (1992) demostraron que cuando la concentración de glicerol es mayor que 5 % en la materia seca de la dieta total, el glicerol puede inhibir la actividad fibrolitica de los hongos en el rumen, y concentraciones entre 2 y 5 % en la materia seca de la dieta total retarda el crecimiento de bacterias celulolíticas en el rumen. Paggi et al. (2004) relataron que la actividad celulolítica de los microrganismos ruminales fue reducida con el aumento de la concentración de glicerol en culturas ruminales. Abo El Nor et al. (2010), utilizando fermentadores continuos, mostraron que dietas con 72 y 108 g de glicerol/kg de materia seca de la dieta total disminuyeron la digestibilidad de la fibra, y los valores poblacionales de algunas bacterias. Esto indica que los niveles altos de glicerol pueden afectar el crecimiento bacteriano y sugirieron que la glicerina puede inhibir la adherencia de microrganismos a las fibras del forraje en el rumen, modificar la permeabilidad de la membrana celular de las bacterias y, por consiguiente, afectar la actividad enzimática celulolítica bacteriana.
Estudios recientes realizados por San Vito et al. (2016) demostraron que la inclusión de hasta 5 % de glicerina bruta en la matéria seca total del suplemento de novillos Nelore en pasturas de Brachiaria brizantha cv Xaraés puede disminuir la fracción potencialmente digestible de la FDN y la población de bacterias celulolíticas, sin afectar la ganancia de peso diaria.
En bovinos Nelore el uso de 10 % de glicerina bruta en la materia seca total de la dieta combinada con 173 gr aceite soja por kg de materia seca total, generó mayor ganancia media diaria de peso y mayor eficiencia alimentar (Silva et al., 2013), sin influenciar negativamente el consumo de nutrientes, los parámetros de fermentación ruminal, ni la síntesis de proteína microbiana en el rumen (Gomez et al., 2014). Por otro lado, estudios in vitro sugirieron hace unos años que la combinación de glicerina y fuentes de grasa en la dieta podría inhibir parcialmente lipasas bacterianas en el rumen y de esa manera limitar el proceso de hidrogenación de los ácidos grasos poli insaturados (Pufa) presentes en la dieta (KRUEGER et al., 2010; Edwards et al., 2012). Así, investigaciones iniciales hechas por Krueger et al. (2010) evaluaron in vitro dos niveles de glicerol en la dieta (2 % y 20 %), y reportaron una reducción de los ácidos grasos libres en el ambiente ruminal de 48 % y 77 %, respectivamente para los niveles evaluados, esto desmostró el potencial del glicerol como inhibidor da lipólisis en el rumen. Dos años más tarde, Edwards et al. (2012), trabajando con cultivos in vitro, corroboraron que niveles de glicerol de 8 al 15 % en la materia seca total de la dieta pueden reducir la lipólisis, pero no observaron efectos del glicerol en la actividad lipolítica de las especies bacterianas Anaerovibrio lipolyticus, Butyrivibrio fibrisolvens, Propionibacterium avidum e P. acnés; principales bacterias del rumen encargadas de este proceso.
Estudios preliminares in vitro han revelado la capacidad inhibitoria del glicerol sobre la lipólisis ruminal, por tanto, la asociación de glicerina cruda —glicerol> 80 %— con aceites podrían ser una estrategia de alimentación eficiente para aumentar la densidad de energía de la dieta, modular la liberación de ácidos grasos en el rumen y, en consecuencia, reducir los efectos deletéreos de los mismos en los microorganismos del rumen y en la fermentación de los alimentos. Lo anterior permitiría, además de aumentos en la producción animal, garantizar mayor llegada de Pufa al duodeno, que podrá almacenarse en el tejido corporal del animal, mejorando así la calidad nutricional de la carne. Granja-Salcedo et al. (2017) evaluaron la combinación de 10 % de glicerina bruta con 6 % de aceite de soja en la dieta de terminación —ceba— de novillos Nelore en confinamiento —30 % heno + 70 % de concentrado—, y reportó que con esta combinación fue posible reemplazar el 35 % del maíz utilizado en el concentrado, sin afectar el consumo y la digestibilidad de la dieta. Además, esta combinación aumentó la cantidad de ácidos grasos insaturados que llegan al duodeno en 60 gr por día.
San Vito (2015) suplementó novillos Nelore durante el levante pastoreando potreros de Brachiaria brizantha cv Xaraés con 700 gramos de concentrado con 28 % de glicerina cruda por cada 100 kg de peso del animal, obtuvo ganancias de peso de 930 gramos por día. Estos mismos animales durante la ceba, ganaron 867 gramos de peso por día, mientras que los animales que no recibieron glicerina en el concentrado ganaron 703 gramos por día. El mismo autor menciona que, cuando se almacena el concentrado, es posible que se forme un bloque. Sin embargo, a la hora de colocar el suplemento en los saleros, este bloque se desintegró parcialmente en trozos más pequeños, que no incomodó el consumo de los animales, al contrario, evitó desperdicios.
Farias et al. (2012) suplementó glicerina de baja pureza —color oscuro y aspecto aceitoso, 17 % de metanol— durante 102 días con novillas Nelore de 220 kilos y 13 meses de edad, manejadas en pastos Brachiaria brizantha cv Marandu. A pesar de intentar retirar el metanol mediante calentamiento de la glicerina en estufa —30 minutos a 75°C— antes del uso en el suplemento, los resultados fueron negativos en