Błąd Darwina. Отсутствует
odległych od siebie gatunków, rodzin, rzędów czy nawet podkrólestw45.
Konserwacja genów i całych ich kompleksów jest nie tylko zgodna z typowymi dla specjacji różnicami w ogólnych planach budowy organizmów, ale też sama stanowi ważne źródło tego rodzaju wariacji, możliwe dzięki mechanizmowi podwajania, poczwarzania genów i dzięki alternatywnym przełącznikom regulacji genów. Obrazy lustrzane – binarne inwersje biegunowości – bardzo starych kompleksów genetycznych tłumaczą na przykład różnice między lokalizacją systemu nerwowego po stronie brzusznej u owadów, a po stronie grzbietowej u kręgowców46.
Istnieją więc niezmienniki dynamiki rozwojowej u odległych ewolucyjnie gatunków zwierząt. Obserwujemy też wiele konkretnych rozwiązań zachowywanych z gromady na gromadę i z gatunku na gatunek. Co więcej, porównania między dorosłymi osobnikami czy genomami mogą być bardzo mylące, gdy jednostką transmisji cech są całe ścieżki rozwojowe. Wbrew temu, co twierdził Ernst Mayr (zob. wcześniej), identyczność genów i ich kompleksów ma istotne znaczenie przy określaniu procesów, dzięki którym własności fenotypowe są zbieżne wśród różnych organizmów: konserwacja genów i ich roli rozwojowej między bardzo odległymi podkrólestwami i na przestrzeni setek milionów lat ewolucji ma zasadnicze znaczenie dla zrozumienia tych zbieżności. Laureatka Nagrody Nobla Christiane Nüsslein-Volhard twierdzi, że „ta niesamowita zdolność konserwowania [genów i ich kompleksów] była wielkim zaskoczeniem. Nikt tego nie przewidywał, nikt się tego nie spodziewał”. To na pewno niezwykłe, szczególnie gdy weźmiemy pod uwagę, że obecnie strukturę fenotypową postrzega się w dużej mierze jako wynik działania zmiennych endogenicznych.
pewne (niepotrzebne) wątpliwości związane z rewolucją evo-devo
Odkrycie, że te same geny i kompleksy genetyczne występują u bardzo różnych form życia, które na dodatek dzielić mogą steki milionów lat ewolucji, wprawiło środowisko biologów w stan daleko idącego zaskoczenia. W roku 2002 Elisabeth Pennisi w ramach komentarza/recenzji do ówczesnego stanu prac evo-devo przeprowadziła w piśmie „Science” wywiady z kilkoma (jak to sama określiła) „entuzjastami evo-devo”. Twierdziła, że gdy „przyszło do omówienia szczegółów”, rozmówcy popadali w coraz większe zakłopotanie (Pennisi 2002). Uważamy, że dla naszej pracy, a dla tego rozdziału w szczególności, korzystnie będzie przedstawić kilka dosłownych cytatów z inspirującego nas tekstu. Autorka słusznie uznała, że nurt evo-devo wywrócił do góry nogami słynne motto ewolucjonisty Theodosiusa Dobzhansky’ego. W przysiędze składanej w 1973 roku przed amerykańskimi nauczycielami biologii, stwierdził on, że „żadne zjawisko biologiczne nie ma sensu, o ile nie spojrzy się na nie w świetle ewolucji” (Dobzhansky 1973). Evo-devo pokazuje, że w istocie sytuacja przedstawia się odwrotnie: żadne zjawisko ewolucyjne nie ma sensu, o ile nie spojrzy się na nie z perspektywy biologii rozwojowej. Nie było jednak wcale łatwo – zresztą nadal nie jest – wyłożyć aktualną wiedzę na temat genów i rozwoju w precyzyjnych kategoriach ewolucyjnych. Naukowcy mierzą się już od kilku lat z problemem zrekonstruowania sposobu, w jaki podobne geny są w stanie doprowadzić do rozwoju skrajnie odmiennych istot. William Jeffrey, biolog ewolucyjno-rozwojowy z College Park na Uniwersytecie Maryland powiedział Pennisi: „Stosunkowo łatwo jest stworzyć listę konserwowanych genów. Trudno jednak na ich podstawie zawyrokować coś o mechanizmach [ewolucji]”. Przedstawia on dość drastyczną konkluzję: „Makroewolucja naprawdę zaszła w ślepą uliczkę”. Eric Haag, jego kolega z tej samej uczelni, dodaje (uwaga ta wydaje się niebagatelna), że przede wszystkim trzeba odpowiedzieć na fundamentalne pytanie, czy mutacje, które prowadzą do istotnych nowości, mają ten sam charakter, co te, które zdarzają się na co dzień, czy też raczej zdarzają się jedynie rzadko, w skali geologicznej. Rudolf Raff, naukowiec evo-devo z Uniwersytetu Indiana w Bloomington, powiedział zaś Pennisi, że skoro wariacja jest podstawą ewolucji, „biolodzy rozwojowi traktują jako szum dokładnie te czynniki, które są ważne dla [mikro]ewolucjonistów”.
Dane na temat konserwacji genów są jednak bezsporne. Co więcej, stają się coraz bogatsze i dokładniejsze. W ciągu ostatnich kilku lat liczne badania i manipulacje przeprowadzone na różnorodnych modelach organizmów (m.in. na wszechobecnych muszkach owocowych, nicieniach, daniach pręgowatych, zarodkach kurczaka) rzuciły światło na bardzo wiele subtelnych regulacji genetycznych. Początkowe zakłopotanie, o którym już wspomnieliśmy, utorowało drogę do powstania nowych pojęć, kierunków badań i modeli podstawowych dynamik ewolucji. Jak się za chwilę przekonamy, geny ulegające ekspresji na różnych etapach rozwoju organizmu podlegają wielopoziomowej regulacji.
czego nauczyło nas evo-devo?
W świetle osiągnięć evo-devo możemy powiedzieć przynajmniej tyle, że jednowymiarowa teoria ewolucji jest bardzo daleka od prawdy. Częste przypadki konserwacji czy to genów, czy całych ich kompleksów, przeczą koncepcji, w której konwergencje morfologiczne i funkcjonalne należy niemal zawsze i wszędzie ujmować jako adaptacyjne „rozwiązania” równie powszechnych „problemów” przetrwania47. Jednak nie chcemy też popełnić oczywistego błędu i twierdzić, że skoro dana teoria nie jest w stanie wyjaśnić jakiegoś zjawiska, to nie jest w stanie wyjaśnić nic. Na potrzeby argumentacji przyjmijmy, że zasadniczo istnieją wiarygodne przypadki konwergencji ewolucyjnej, której nie da się wyjaśnić wspólnym pochodzeniem (w sprawie przykładów związanych z uzębieniem, kształtem ciała, głowy i otworu gębowego skalarów – Pterophyllum scalare – zob. Rueber i Adams 2001). Istnieją też zasadniczo wiarygodne przypadki adaptacji morfologicznej i behawioralnej, które najprawdopodobniej zostały wywołane przez zmiany środowiskowe (np. zmiany gęstości krwi i utrata hemoglobiny u nototeniowców; zob. omówienie w pracy Carroll 2006). Niemniej jednak ostatnie osiągnięcia evo-devo ukazują, że konwergencja fenotypowa jest raczej skutkiem niezmienników genetycznych i rozwojowych. Znaleziono wiele przykładów (niektóre udało się też odtworzyć w laboratoriach48) znacznych różnic ostatecznych form przy niewielkich zmianach regulacji tych samych kompleksów genów i/lub czasów ich aktywacji. Ten stan rzeczy ma pewną ciekawą konsekwencję. Otóż wysoki stopień konserwacji genów nie tylko nie przeczy olbrzymiej różnorodności współcześnie żyjących i wymarłych form życia („niekończące się, przepiękne formy”, jak pisał za Darwinem Sean Carroll [2005]) – ale wręcz je wyjaśnia. Istotną rolę odgrywają złożone, odbywające się na wielu poziomach powiązania między konserwacją genów a ich funkcją regulacyjną49. Faktycznie występujące przypadki konwergencji ewolucyjnej u skalarów i adaptacji do skrajnego zimna wśród nototeniowców nie dają się generalizować jako standardy ewolucyjne, oferujące wyczerpujące wyjaśnienie procesów ewolucyjnych. (W kolejnych rozdziałach wrócimy bardziej szczegółowo do kwestii prawdziwej – naszym zdaniem – natury i znaczenia tego szczególnego rodzaju wyjaśnienia ewolucyjnego).
dużo więcej prawie tego samego
Konserwacja genów i procesów rozwojowych (zwanych technicznie „ontogenetycznymi”) to dwa sposoby, na jakie fenotypy mogą okazać się zbieżne mimo różnic w ekologii. Twierdzenia te nie są na poważnie kwestionowane w dyskusjach we współczesnej biologii. W obu wypadkach mamy do czynienia z działaniem wewnętrznych filtrów na fenotypy, na których działa selekcja egzogeniczna. Jest to wyzwanie dla klasycznego neodarwinizmu, w którym przebieg ewolucji jest wyłącznie wynikiem czynników egzogenicznych. Tradycyjni biologowie ewolucyjni pytali, czy czynniki wewnętrzne mają charakter wyjątków, czy reguły. Współcześnie coraz częściej przyjmuje się konsensus, że prawdziwa jest druga z tych opcji. Istnieją też liczne inne przykłady działania wewnętrznych filtrów na zmienne fenotypowe. Odnaleźć je można na wielu poziomach struktury endogenicznej. Przyjrzyjmy się kilku z nich.
Mutacja
Michael Sherman z Uniwersytetu Bostońskiego zaproponował odważną hipotezę genomu uniwersalnego. Oto fragment jego tekstu: „Proponuję [hipotezę] Uniwersalnego Genomu. Ma on kodować wszystkie podstawowe programy rozwojowe, które odgrywają ważną rolę dla różnych podkrólestw organizmów tkankowych. Wyłonił się on z organizmów jednokomórkowych i prostych organizmów wielokomórkowych krótko przed nastaniem epoki kambryjskiej. Organizmy tworzące tkanki (metazoa) współdzielą zbliżony genom. Różnice wynikają z używania odmiennych kombinacji programów rozwojowych. Z tego modelu wynikają dwa istotne przewidywania. Po pierwsze znaczny procent informacji genetycznej niższych taksonów będzie funkcjonalnie bezużyteczny, choć dochodzi do głosu w wyższych taksonach. Po drugie powinno być możliwe włączenie u niższych taksonów niektórych złożonych, uśpionych programów rozwojowych, jak na przykład program rozwoju oka czy syntezy przeciwciał u jeżowców (Sherman 2007).
Omówienie przyczyn tych różnic przez odwołanie do pochodzenia systemu nerwowego u owadów i kręgowców znajdziemy w pracy Sprecher i Reichert (2003).
Więcej na temat błędnej koncepcji, zgodnie z którą istnieją „problemy” ewolucyjne, które gatunki muszą „rozwiązać”, powiemy w rozdziale 8. Ważne uwagi na ten temat znaleźć można w pracy Pigliucci (2009a, s. 223).
Opis pierwszego przypadku odtworzenia w laboratorium wiarygodnego zdarzenia ewolucyjnego znajdziemy w pracy Ronshaugen i in. (2002).
Chcielibyśmy wspomnieć tu (aczkolwiek nie będziemy rozwijać tego wątku) o bliskiej paraleli między koncepcją, w której różnorodność form życia powstała na skutek różnic w procesach regulacyjnych, działających na te same (bądź zbliżone) geny, a tezą, że obserwowane różnice między językami mogły być wygenerowane przez zmianę niewielkiej liczby „parametrów”, które działały na tym samym (czy bardzo podobnym) zestawie reguł językowych. (Współczesne omówienie znajdziemy w pracy Chomsky (2009), klasyczne – w Chomsky (1981). Jedną z najwcześniejszych szczegółowych analiz znaleźć można w pracy Rizzi 1989). Wyjściowa idea Chomsky’ego (przedstawiona na wykładach w MIT w latach 1978–1979) była bezpośrednio inspirowana pracami francuskiego genetyka – noblisty François Jacoba na temat organizacji czasowej i układów regulacyjnych, które prowadzą do powstania organizmów tak różnych, jak mucha i słoń (zob. też Chomsky 2009).