Błąd Darwina. Отсутствует
to, że zasadniczo stanowią one zwarte jednostki interakcji, które są raczej oddzielone od podobnych, choć odrębnych obiektów.
Istnienie tych procesów powoduje, że powiązanie poszczególnych cech biologicznych, poszczególnych dynamik ewolucyjnych z doborem naturalnym staje się w najlepszym wypadku bardzo złożone, a być może wręcz niemożliwe. Jeden z najwybitniejszych ekspertów od sieci regulatorowych genów ujął to w następujący sposób:
Rozwojowe genetyczne sieci regulujące cechują się niehomogeniczną strukturą, nieciągłą i modularną organizacją. Tak więc zmiany w nich zachodzące będą miały niehomogeniczne i nieciągłe skutki w kategoriach ewolucyjnych (…). Te rodzaje zmian w przybliżeniu oddają systematyczny podział zwierząt na gromady, rzędy i rodziny. Podstawowa stabilność charakterów morfologicznych na poziomie typów, od momentu pojawienia się organizmów obdarzonych dwuboczną symetrią ciała, może wynikać ze skrajnej konserwacji jąder sieci. Najistotniejszą konsekwencją powyższego spostrzeżenia jest to, że wbrew klasycznej teorii ewolucji procesy, które prowadzą do niewielkich zmian obserwowanych w czasie specjacji gatunków, nie mogą służyć jako model ewolucji przestrzennego planu organizacji ciał zwierząt. To są dwie zupełnie różne sprawy. Dlatego też przy podejmowaniu tych zagadnień konieczne jest stosowanie nowych zasad, wywodzących się z relacji struktury i funkcji sieci regulatorowych genów. (Davidson 2006, s. 195, podkr. – JF i MPP)
Dodatkowe zjawiska, jak na przykład moduły rozwojowe, generatywne zakotwiczenie i genetyczna niewrażliwość (zdolność buforowania mutacji) jeszcze bardziej oddzielają przypadkowe mutacje na poziomie DNA od wyrażonych fenotypów na poziomie organizmów. Za chwilę powiemy więcej o modularności rozwojowej i ewolucyjnej. Na początek jednak scharakteryzujmy pokrótce generatywne zakotwiczenie i niewrażliwość genetyczną.
zakotwiczenie generatywne
Różne komponenty genomów i/lub struktury rozwojowej mają zazwyczaj różne efekty na dalszym etapie – w charakterystyce w pełni rozwiniętego dorosłego osobnika na przestrzeni całego życia. Wielkość tych efektów mierzona jest zakotwiczeniem struktury. Zakotwiczenie genu bądź kompleksu genów zmienia się stopniowo; nie jest to własność zero-jedynkowa. Z ewolucyjnego punktu widzenia zakotwiczenie jednostki ma liczne i głębokie konsekwencje dla jej roli w różnych grupach organizmów i u różnych gatunków. Wpływa ono na inne zależne od jej funkcjonowania jednostki. Generatywne zakotwiczenie (Wimsatt 1987; Schank i Wimsatt 2001; Wimsatt 2003) traktuje się zarówno jako „napęd” rozwoju czy zmian ewolucyjnych, jak i ograniczenie. Sprowadza się to do stwierdzenia, że istotne czynniki rozwojowe („piwots” w terminologii Wimsatta) mogą być silnie konserwowane i zabezpieczone przed zmianami bądź mogą podlegać niewielkim, dziedzicznym zmianom o znacznych konsekwencjach ewolucyjnych. Zakotwiczenie generatywne, jak sama nazwa wskazuje, jest prawdopodobnie związane ze spontanicznymi i dość ogólnymi procesami generowania form, o których więcej powiemy w następnym rozdziale. Jest ono, rzecz jasna, kontrolowane przez geny, ich kompleksy i ścieżki rozwojowe. Nadal niewiele wiadomo o sposobach, na jakie owe źródła porządku i zmiany (niektóre o charakterze ogólnie fizykochemicznym, inne ściśle genetyczne) wchodzą w interakcje.
niewrażliwość genetyczna
Mówimy, że cecha jest niewrażliwa względem zmiennej genetycznej bądź środowiskowej, jeśli ich zmienność jest słabo skorelowana. Innymi słowy, niewrażliwość genetyczna to uporczywość, z jaką dana cecha organizmu trwa mimo perturbacji – czy to losowego szumu rozwojowego, zmian środowiskowych czy genetycznych. Wiele różnych właściwości organizmu – zarówno mikro-, jak i makroskopowych – może być przy tej definicji niewrażliwości uznane za cechy niewrażliwe genetycznie. Może chodzić o sposób zawinięcia bądź aktywność danego białka, schemat ekspresji genu wytworzony przez pewną sieć regulatorową, stały przebieg cyklu komórkowego bądź szlak sygnałów molekularnych prowadzących z błony komórkowej do jądra, lub rodzaj interakcji międzykomórkowej niezbędnej do embriogenezy (Felix i Wagner 2008). Niewrażliwość genetyczna jest ważna przy zapewnianiu stabilności cech fenotypowych, które są nieustannie poddawane zmianom. W ostatnich latach wykazano, że niewrażliwość genetyczna ma podstawowe znaczenie dla rozumienia ewolucji. Umożliwia ona bowiem akumulację ukrytej zmienności genetycznej. Owa ukryta zmienność zaś może stanowić źródło nowych adaptacji i innowacji ewolucyjnych (Kitano 2004).
U źródeł zjawiska niewrażliwości genetycznej leży fakt, iż procesy rozwojowe, które powodują wyłanianie złożonych cech, mają charakter nieliniowy (Nijhout 2002). W niedawnym tekście dwóch wiodących ekspertów przedstawiło następujące tezy:
Konsekwencją owej nieliniowości jest to, że nie wszystkie geny są równie silnie skorelowane z cechami, których ontogenezę kontrolują. Jako że niewrażliwość genetyczna nie jest kontrolowana w sposób niezależny od głównych komponentów systemu, nie da się w prosty sposób wydzielić procesów buforowania, które zostały poddane doborowi naturalnemu, od pozostałych. Jest to podstawowe wyzwanie dla przyszłych badań (Felix i Wagner 2008; podkr. – JF i MPP).
Gregory Gibson, profesor genetyki w katedrze Williama Neala Reynoldsa Uniwersytetu Stanowego Karoliny Północnej, w swej recenzji książki Wagnera o ewoluowalności i niewrażliwości genetycznej (Wagner 2005) w „Science” pisze:
Niewrażliwość genetyczna musi obejmować nieaddytywne interakcje genetyczne, ale genetycy ilościowi przez większą część ostatniego stulecia przyjmowali, że selekcji podlega jedynie addytywny składnik zmienności genetycznej. Tak więc stoimy w obliczu obserwacji, że systemy biologiczne cechują się znaczną niewrażliwością genetyczną, ale trudno wyjaśnić, jak mogło dojść do tego stanu w wyniku ewolucji (Gibson 2005, s. 237; podkr. – JF i MPP).
Ku naszej radości Gibson dodaje potem, że „[książka ta] ma znaczący wkład w wyłaniające się obecnie stanowisko, zgodnie z którym dobór naturalny stanowi tylko jedno – i to być może nie najważniejsze – ze źródeł porządku biologicznego”.
Sam Darwin podkreślał wyraźnie, że dobór naturalny nie jest jedynym mechanizmem ewolucji. Warto jednak zwrócić uwagę, że obecnie, jak to ostrożnie ujmuje Gibson (dodaje „być może”), uznaje się, że niewykluczone, iż nie jest to najważniejsze z jej źródeł. Chcemy pójść dalej tą drogą i wyciągnąć wniosek, że liczne poziomy wewnętrznych ograniczeń możliwych fenotypów sprawiają, że pojęcie ewolucji jako zewnętrznej selekcji, która operuje na fenotypowych wariacjach generowanych losowo, jest zupełnie nie do utrzymania64. Darwin twierdził, że (korzystamy tu z wyrażenia ukutego przez Dennetta) fenotypy „są nośnikami informacji o” niszach ekologicznych, w których ewoluowały. Brązowy kolor motyla mówi nam, że gatunek ten wyewoluował wśród dymów65. Obecnie nie da się jednak zaprzeczyć, że powstałe w wyniku ewolucji fenotypy były również nośnikami informacji na temat wewnętrznej organizacji organizmów (np. ich organizacji genotypowej i fenotypowej). Stoimy przed otwartym, empirycznym pytaniem naprawdę dużej wagi: na ile ściśle owe efekty endogeniczne wyznaczają wariacje fenotypowe, na których operuje dobór naturalny. Udzielenie na nie odpowiedzi zapewne zajmie chwilę. Dopóki jednak odpowiedź się nie pojawi, lepiej nie uznawać neodarwinowskiej perspektywy ewolucji za pewnik.
geny nadrzędne rządzą
Wiele różnych cech jest kontrolowanych przez ten sam gen nadrzędny (technicznie zjawisko to nazywa się plejotropizmem; wyrażenie to pochodzi z greki i oznacza „ruch w wielu kierunkach”). Mutacje, które dotykają jednego genu nadrzędnego, mają wpływ na wiele cech jednocześnie (o ile organizm będzie w stanie przeżyć). Co więcej, nowe warianty danej cechy mogą wchodzić w inne interakcje z wariantami innych cech. Moment i poziom ekspresji genów są, jak widzieliśmy, kontrolowane
Nikt nie twierdzi, rzecz jasna, że wariacje pojawiają się całkowicie losowo. Jak zaznaczyliśmy wcześniej, nawet pozostając w obrębie kanonicznego neodarwinizmu, powiemy, że wariacja, która jest efektem, dajmy na to, dziesięciu mutacji, ma mniejszą szansę realizacji niż taka, która wynika z pojedynczej mutacji. Tego typu schematy probabilistyczne są standardem. Stanowisko to zakłada jednak z całą mocą, że mutacje mają „ślepy” charakter, jak również że istnieje losowy „silnik”, który jest podłożem potencjalnych wariacji.
Nie mówi nam jednak, że mechanizmem ewolucji był dobór naturalny. Darwinizm zakłada ekologizm, ale nie odwrotnie. Rozróżnienie to jest istotne: jak przekonamy się w kolejnych rozdziałach, selekcjonizm jest narażony na poważne problemy, nawet jeśli przyjmiemy ekologizm.