Błąd Darwina. Отсутствует
przegląd zasadniczych problemów gradualizmu (czyli tezy, że między dwoma spokrewnionymi, a znacząco różnymi ewolucyjnie formami musi istnieć wiele stadiów pośrednich) nie jest w żadnym razie wyczerpujący75. Przyszła pora, żeby przedstawić kilka kolejnych punktów. Po pierwsze Darwinowskie przystosowanie jest silnie zależne od kontekstu, w którym zachodzi. Po drugie wskutek tego zjawiska względne przystosowanie nie przenosi się z jednego przypadku do innego, nawet w obrębie jednego gatunku. Po trzecie nie tylko fenotypy, ale i genomy mogą być plastyczne. Po czwarte i jak na razie ostatnie – podręcznikowe przypadki dziedziczenia mendlowskiego, mimo olbrzymiego znaczenia historycznego i dydaktycznego, stanowią raczej wyjątek niż regułę.
Ważnym, choć zazwyczaj przyjmowanym milcząco założeniem gradualizmu jest teza, że zmiana adaptacyjna jest przechodnia. Jeśli wariant A jest lepiej przystosowany niż B, a B lepiej niż C, to A jest lepiej przystosowany niż C. Jeśli nie przyjmiemy, że proces przystosowania jest przechodni, to narracja adaptacyjna gradualistów staje się całkowicie pusta76. Prowadzi to do nieuchronnego pytania, w jaki sposób ewolucji udaje się uniknąć zablokowania w lokalnych maksimach przystosowania77. W istocie do cech charakterystycznych adaptacjonizmu gradualistyczno-selekcjonistycznego należy przedstawianie procesów ewolucyjnych jako wspinaczki. Nierzadko korzysta się z ładnych grafik, które mają przekazać intuicje kryjące się za modelem funkcji przystosowania i adaptacji. Trzeba przyznać, że klasyczny neodarwinizm od dawna uznawał możliwość, iż organizm (czy populacja) może zostać zablokowany w „pułapce” na szczycie lokalnego maksimum, w niedużej odległości od niedostępnego w tej sytuacji, wyższego szczytu. Sam proces wspinania uznawano jednak (pomijając pojedyncze wyjątki) za gładki. Każda ścieżka miała też być lokalnie przechodnia. Okazało się jednak, że przy eksplozjach morfogenetycznych relacje przystosowania na pewno przestają być przechodnie, a prawdopodobnie w ogóle tracą na znaczeniu. Nie mamy do czynienia ze wspinaniem się po zboczu ani z gładką ścieżką z jednego poziomu przystosowania na kolejny. Zamiast tego obserwujemy skokowe przemierzanie labiryntu78 bądź „lodowisko” z dużą liczbą okolicznych szczytów.
Faktycznie zaobserwowano liczne przypadki nieprzechodnich stopni przystosowania. Jeśli na przykład jeden wariant A konkuruje wyłącznie z wariantem B, to A ma więcej potomstwa i „wygrywa” z B. To samo dzieje się, gdy B konkuruje wyłącznie z C. Jeśli jednak mamy do czynienia z wszystkimi trzema wersjami jednocześnie, to może okazać się, że C wygrywa z A.
Relacja między zmiennością genotypową a plastycznością fenotypową wskazuje, że można traktować geny jako „normy reakcji” na różnorakie warunki środowiska (Lewontin i in. 2001). Wykresy obrazujące zależność miary danej cechy od parametrów środowiska mają postać złożonych krzywych, skomplikowanych „norm reakcji”, gdzie relacja „przystosowania” nie jest przechodnia. Na przykład jedna spośród kilkunastu odmian rośliny Achillea jest najwyższa na małych i dużych wysokościach, ale najmniejsza na pośrednich (Suzuki i in. 1981). Przyporządkowanie rozmiaru odmian Achillea na wysokości nad poziomem morza do poziomu trzech tysięcy metrów daje nam dość „pokręcone” i przecinające się wykresy. Podobna, pełna zygzaków geometria pojawia się, gdy obserwujemy całkowitą powierzchnię liści, ich liczbę czy średni rozmiar jako funkcję wilgotności podłoża u Polygonum persicaria (rdest plamisty; zob. Sultan i Bazzaz 1993). W królestwie zwierząt z analogicznym przecinaniem się krzywych dla różnych genotypów mamy do czynienia na przykład przy liczbie włosków brzusznych muszki owocowej w zależności od temperatury otoczenia w trakcie rozwoju czy przy współczynniku wytwarzania konkretnych białek błonowych systemu immunologicznego dla różnych genotypów ludzkich jako funkcji wczesnego kontaktu ze zwierzętami domowymi (Eder i in. 2004; Martinez 2007; von Mutius 2007).
Badanie tych plastycznych fenotypów i „plastycznych genomów” (sic)79 zyskało miano „obrazu alternatywnego” względem konwencjonalnej perspektywy szczegółowych, określonych genotypowo adaptacji (Bradshaw i Hardwick 1989)80. Staje się jasne, że podręcznikowe przypadki doboru naturalnego (np. szeroko dyskutowany i raczej wątpliwy przypadek melanizmu przemysłowego ćmy Biston betularia) nie stanowią przykładu zwykłych procesów ewolucyjnych w zwykłych środowiskach (Pigliucci 2009a), szczególnie dla złożonych cech kontrolowanych przez wiele genów. Odejście od podręcznikowych przypadków doboru naturalnego i prostego dziedziczenia mendlowskiego (jedna mutacja genu jest źródłem jednej zmiany) zostało przysłonięte w ostatnich latach przez wielostronne interakcje gen–środowisko dla wielu różnych, złożonych cech i chorób (np. astmy) przez analizy wieloczynnikowe, w przypadku których brak jeszcze w pełni wypracowanych metod statystycznych i wyczerpującej charakterystyki mechanizmów biologicznych (Vercelli 2008). Choć nieustannie pojawiają się tu nowe wyniki, to przyjmuje się, że rola ewolucyjna plastycznych cech i plastycznych genotypów odbiega na wiele sposobów od standardowego, neodarwinowskiego obrazu gradualistyczno-adaptacjonistycznego. Ciągłe wspinaczki i przechodnie relacje przystosowania stanowią raczej wyjątek niż regułę.
wnioski i zastrzeżenie
To tyle, jeśli chodzi o analizę poszczególnych drzew – zależy nam, by nie zaciemnić obrazu całego lasu. Istotne znaczenie ma następująca kwestia: możemy sobie wyobrazić poważne alternatywy wobec tradycyjnego konsensusu darwinowskiego, zgodnie z którym ewolucja to stopniowy proces, w którym bardzo małe zmiany fenotypu są generowane losowo, a następnie filtrowane przez zmienne środowiskowe. Jeśli jest tak, jak sądzimy, czyli że struktury wewnętrzne ewoluujących organizmów narzucają duże ograniczenia na domniemaną dowolność losowych wariacji, to obraz ten jest głęboko wadliwy. Wydaje się oczywiste, że im bardziej prawdziwa okaże się perspektywa internalistyczna, tym mniejszą rolę odgrywać będzie dobór naturalny. W istocie, jak zauważył Ron Amundson (2006), neodarwiniści mają niefortunną skłonność do traktowania ograniczeń wewnętrznych jako przejawów „idealizmu”. Z przyczyn, które wyłożymy w części II (w szczególności w rozdz. 6), psycholodzy behawiorystyczni wykazywali analogiczną skłonność. Sprzeciwiali się wszelkim odwołaniom do wewnętrznych struktur i ograniczeń poznawczych. Jeśli to ma być „idealizm”, to trudno. My uważamy, że jest to raczej pospolity naturalizm.
Pora na zastrzeżenie. Uczciwość każe nam zaznaczyć, że większość przytaczanych tu biologów, łącznie z osobami odpowiedzialnymi za odkrycie złożonych poziomów regulacji endogenicznej, wciąż uznaje dobór naturalny za zasadniczą determinantę81 przebiegu ewolucji. Tak naprawdę najbardziej zdeterminowani obrońcy neodarwinizmu uznają tego rodzaju wyniki za kolejne świadectwa na korzyść teorii ewolucji (musimy przyznać, że wydaje nam się to niezrozumiałe, ale wystarczy przyjrzeć się zaciętej wymianie poglądów na temat psychologii ewolucyjnej między Robertem Lickliterem a Hunterem Honeycuttem (2003a, 2003b) z jednej strony a Johnem Toobym, Ledą Cosmides a Clarkiem H. Barrettem z drugiej (Tooby i in. 2003)82. Lickliter i Honeycutt są oskarżani o „przedstawianie rutynowych odkryć i punktów widzenia, powszechnie przyjmowanych od dziesięcioleci, w sposób, który sugeruje, że stanowią one «pojęciową rewolucję», która «zmieniła współczesne rozumienie rozwoju i ewolucji»”. Obawiamy się, że wobec naszej pracy pojawią się podobne zarzuty. Warto jednak pamiętać, że proste uznanie wyników sprzecznych z daną teorią nie spowoduje, że wyniki te znikną. Teorie, które utrzymują się zbyt długo, często padają ofiarą „rutynowych odkryć”. Co więcej, jak wielokrotnie zauważaliśmy, często pomija się rozróżnienie między tym, czy dane świadectwo jest zgodne z teorią ewolucji, czy raczej z neodarwinowskim adaptacjonizmem lub/i je wspiera (wyraźny przykład tego zjawiska znajdziemy
Niedawną próbę rehabilitacji nieciągłych procesów ewolucyjnych (wyraźny i zamierzony dysonans w zgodnym chórze obchodów dwustulecia urodzin Darwina) można znaleźć u Theissena. Warto przypomnieć o często cytowanej i smutnej – patrząc z dzisiejszej perspektywy – deklaracji Darwina, która jest mottem tej książki: „Jeśliby można było wykazać, że istnieje jakikolwiek narząd złożony, który nie mógłby być utworzony na drodze licznych, następujących po sobie, drobnych przekształceń – teoria moja musiałaby absolutnie upaść” (Darwin 2001, s. 200).
Jesteśmy po raz kolejny dłużnikami Richarda Lewontina, który przez wiele lat kładł nacisk na istotną wagę założenia przechodniości.
„Epistaza oznacza, że fenotypowe konsekwencje mutacji są zależne od zaplecza genetycznego (sekwencji genetycznej), w którym się ona wydarza (…). Rozróżnienia te mają w kontekście doboru zasadnicze znaczenie. Mutacje prowadzące do maksymalnego bądź zerowego stopnia różnorodności są zawsze faworyzowane (bądź zawsze deprecjonowane) niezależnie od zaplecza genetycznego, w jakim się pojawiają. Natomiast interakcje genetyczne, w których mutacja o negatywnym efekcie w obecności innej mutacji okazuje się pozytywna (
Richard Lewontin uważa, że ta metafora jest szczególnie adekwatna.
Analiza genetyczna polipów hydr (zwanych też stułbiami, ze stratą dla skojarzeń mitologicznych) przeprowadzona na szesnastu odmianach z piętnastu mocno odizolowanych i odmiennych ekologicznie lokalizacji w Indiach ukazuje, że lokalna adaptacja jest po prostu wynikiem wymiany poszczególnych genów w zależności od potrzeb ekologicznych (Rastogy i Pandey 1992; Hoenigsberg 2002).
O tym, że tego rodzaju systemy mają bardzo szczególne konsekwencje dla przebiegu selekcji naturalnej, pisał już dawno temu Sewall Wright (Wright 1931).
Erwin i Davidson w odpowiedzi Coyne’owi stwierdzają: „Nigdzie w naszym tekście nie odrzucamy doboru naturalnego, wręcz przeciwnie, popieramy go”.
W chwili obecnej dysponujemy zaledwie jedną dobrze uzasadnioną rekonstrukcją adaptacjonistyczną fenotypu człowieka, a mianowicie rekonstrukcją ochrony przed malarią przez heterozygoty hemoglobiny S. Znacznie mniej wiarygodny jest przypadek witaminy D i jej wpływu na kolor skóry w związku z dostępnością słońca. Wbrew temu, co twierdzi wielu psychologów ewolucyjnych, nie ma żadnych jasno udokumentowanych przykładów tego powiązania w dziedzinie ludzkich zachowań i poznania (ciekawe rozważania na ten temat zawiera praca Lewontin 1998).