Błąd Darwina. Отсутствует
Można je transplantować z zamiarem rozwoju ektopowego, czyli w różnych niekanonicznych częściach zarodka71. Taką manipulację można przeprowadzić częściowo, a nawet całkowicie, w różnych częściach zarodka. Efekty będą różne w zależności od gatunku. Z zasady transplantacja i aktywacja genów jednych gatunków u innych gatunków bądź w niewłaściwej tkance (ektopowo) w obrębie jednego gatunku udaje się lepiej w przypadku genów, które ulegają ekspresji na wczesnych etapach rozwoju embrionalnego. Jak argumentowali Stephen Jay Gould i Brian Goodwin, daje to pewną (ale tylko pewną) podstawę dla starej idei (wywodzącej się od K.E. von Baera i Ernsta Haeckla), zgodnie z którą ontogeneza jest powtórzeniem filogenezy (kolejne stadia rozwoju zarodka odzwierciedlają kolejne stadia ewolucji).
Niektóre moduły mają charakter systemowy, są rozproszone po całym organizmie. Najlepszym tego przykładem są procesy regulowane hormonalnie, w których tylko podzbiór komórek w obrębie jednej tkanki reaguje na dany hormon. Wokół nich znajdują się komórki niewrażliwe na owe substancje. Reakcja we wszystkich tkankach jest jednak bardzo zbliżona, a wiele zmian jest skoordynowanych: aktywacja ekspresji enzymów o nowych właściwościach metabolicznych; zaprogramowana śmierć komórkowa bądź inhibicja komórek, różnicowanie komórek (jelita, naskórek). Podobnie ma się rzecz z przemianami mięśni czy części układu nerwowego. Zmiany wywołane przez hormony tarczycy u płazów są dowolnie modulowalne przez modyfikacje dawek hormonów.
Dzięki modularności uzyskujemy więc nowy, złożony obraz ewolucji, w którym ograniczenia wewnętrzne i wewnętrzna dynamika stanowią filtr, który określa, co i w jakim stopniu podlega działaniu doboru naturalnego. Właśnie dlatego, że wiele elementów nie jest w stanie ulec żadnej zmianie, inne mogą być modyfikowane na (mówiąc obrazowo) genetycznych peryferiach organizmu. Często (choć nie zawsze) jest tak, że gdy obserwujemy duplikacje genów – powszechnie spotykany rodzaj modyfikacji genetycznej – „wyjściowy” gen dalej działa tak, jak we wcześniejszych formach, „kopia” zaś może w perspektywie ewolucyjnej „eksplorować” nowe funkcje (tego typu metaforyka jest powszechna w literaturze przedmiotu).
koordynacja
Widzieliśmy już wcześniej, jak głęboko błędna jest addytywna, „fasolowa” koncepcja genu. To jednak nie koniec. Rosyjski zoolog i ewolucjonista Iwan Iwanowicz Schmalhausen (1884–1963) słusznie kładł nacisk na fakt, że żywe organizmy nie są prostym „złożeniem adaptacyjnym” oddzielnych elementów, lecz silnie skoordynowanymi systemami (historyczne i krytyczne omówienie znaleźć można w pracy Levit i in. 2006). Obecne świadectwa eksperymentalne ukazują, jak słuszna była jego intuicja: niektóre mutacje genów, ukierunkowane konkretnie na jedną część ciała, modyfikują też inne jego części. Gdy kończyny są generowane ektopowo (czyli w innym niż zwyczajowo miejscu), wokół nich wytwarzają się często neurony sensoryczne, organy receptorowe, chrząstki i naczynia krwionośne (w pracy Kirschner i Gerhart 2005 znajdziemy omówienie frapujących przykładów). Podstawowym efektem wywoływanej laboratoryjnie i kontrolowanej ilościowo modyfikacji dwóch ważnych białek72 u zarodków kurcząt i zięb na wczesnym etapie rozwoju jest zmienne wydłużenie i zwężenie grubości górnej części dzioba (Abzhanov i in. 2006). Niemniej dolna część dzioba i mięśnie szyi dostosowują się do tych zmian.
Po raz kolejny widzimy tu, że dobór naturalny nie może selekcjonować izolowanych cech. Wybiera raczej złożone kompleksy połączone na mocy takich zjawisk jak plejotropizm, „solidarność rozwojowa” (koordynacja Schmalhausena) i modyfikacje epigenetyczne (zob. dalej).
eksplozje morfogenetyczne
W świetle materiału z powyższego szybkiego podsumowania nie powinno dziwić, że istnienie wielu ograniczeń rozwoju nowych form życia powoduje, że gdy jedno lub więcej z nich jest wewnętrznie, genetycznie usunięte czy osłabione, pojawiają się nowe możliwości. Niekiedy można wręcz mówić o eksplozji potencjału (Gould 1989, potwierdzone w pracy Erwin 2008 oraz Theissen 2009). W ciągu stosunkowo krótkich – patrząc z perspektywy geologicznej – okresów nagle i (jak mawiają paleontologowie) „wybuchowo” pojawia się wielka różnorodność nowych form życia. Coś takiego zdarzyło się przynajmniej dwa razy w zamierzchłej przeszłości i raz stosunkowo niedawno.
Skamieniałości z ediakaru (datowane na od 575 do 542 milionów lat temu) to najstarsze znane nam złożone, makroskopowe formy życia na Ziemi. Ich wyczerpująca analiza ilościowa wykazuje, że już najstarsze znaleziska z półwyspu Avalon obejmowały pełen repertuar możliwych form ediakaru (czyli, mówiąc technicznie, przestrzeń morfologiczną – pełen repertuar dostępnych form; zob. Erwin 2008; Shen i in. 2008). Porównywalną przestrzeń morfologiczną zajmowały późniejsze zbiorowiska Morza Białego (560 do 555 milionów lat temu) i Nama (550 do 542 milionów lat temu), jakkolwiek dynamika bywała różna (bogactwo taksonomiczne rosło w przypadku zbiorowiska Morza Białego, a malało w zbiorowisku Nama). Zmiany różnorodności zachodzące przy stosunkowo niezmiennym zakresie form (przestrzeni morfologicznej) doprowadziły do odwrotnych przesunięć różnorodności morfologicznej. Rozszerzenie się przestrzeni morfologicznej w przypadku eksplozji Avalon może odpowiadać eksplozji kambryjskiej (około 545 milionów lat temu), kiedy to w stosunkowo krótkim okresie (ok. 5–10 milionów lat) pojawiła się większość złożonych, znanych nam obecnie form życia. Niewykluczone, że u podłoża obu zjawisk leżą analogiczne mechanizmy. Podsumowując te odkrycia, paleontolog Douglas H. Erwin (2008) stwierdza, że w istocie sprowadzają się one do uznania, iż te dawne formy życia zawierały narzędzia rozwojowe służące do różnicowania planów budowy przestrzennej, choć jeszcze bez wyrafinowanych narzędzi do kształtowania części ciała u zwierząt wyższych. To pojawi się dopiero w wielkiej eksplozji kambryjskiej.
Analizę innej eksplozji morfologicznej oraz wagi tego zjawiska dla ukazania słabo rozumianych procesów makroewolucyjnych odnajdziemy w pracy Roberta Moyle’a (Moyle i in. 2009). Stosunkowo niedawna (między 2,5 a 1,5 miliona lat temu) dywersyfikacja z okresu plejstocenu i ekspansja na całą półkulę szlarników, rodziny ptaków z rzędu wróblowatych (Zosteropidae to jedna z najliczniejszych rodzin ptaków), charakteryzowała się jednym z największych wśród kręgowców współczynnikiem tempa dywersyfikacji (szacowanym na między 1,9 a 2,6 nowych gatunków na milion lat). Autorzy kładą jednak nacisk na to, że w odróżnieniu od wcześniejszych, omawianych tu eksplozji, w tym przypadku dywersyfikacja nie była ograniczona geograficznie. Zachodziła na całym obszarze Starego Świata, w części Azji o umiarkowanym klimacie oraz w licznych archipelagach Atlantyku, Pacyfiku czy Oceanu Indyjskiego.
Co ciekawe, w omawianym tekście znajdziemy stwierdzenie, że tempo i zakres geograficzny szybkiego rozprzestrzeniania się „rzuca wyzwanie każdemu paradygmatowi dywersyfikacji, zakładając jednocześnie ważną rolę cech historii życia specyficznych dla poszczególnych linii, które umożliwiły szlarnikom szybką i konsekwentną reakcję na geograficzne czynniki dywersyfikacji” (Moyle i in. 2009).
Narzędzia analizy porównawczej sekwencji jądrowego i mitochondrialnego DNA pozwoliły postawić tezę o niewielkiej grupie przodków zwanych „wielkimi specjatorami” (Diamond i in. 1976). Ta „hiperdywersyfikacja” może być wyjaśniona wyłącznie przez wewnętrzne i zewnętrzne czynniki stymulujące szybką specjację, połączone z procesami izolacji reprodukcyjnej i migracji. Autorzy konkludują, że „kształt i tempo dywersyfikacji osiągnięte przez szlarniki nie da się pogodzić z żadnym pojedynczym paradygmatem dywersyfikacji (np. z rozproszeniem, izolacją geograficzną, biogeografią wysp itp.), podkreślając zarazem wagę stosowania szerokiej siatki pojęć taksonomii, geografii i teorii we współczesnych badaniach nad dywersyfikacją” (Diamond i in. 1976).
Możemy to podsumować twierdzeniem, że eksplozje morfologiczne są w stanie odzwierciedlać duże zmiany ograniczeń wewnętrznych jako istotne komponenty specjacji.
U muszki owocowej można doprowadzić do rozwoju czułków w miejscu, gdzie normalnie powstają nogi. Zawiązki oczu można wyhodować właściwie w każdym miejscu dzięki aktywacji kompleksu genów Pax6.
Chodzi o białko BMP4 (wszechobecne białko morfogenetyczne kości) oraz CaMKII (kinaza białkowa aktywowana przez Ca i kalmodulinę).