Błąd Darwina. Отсутствует
między przypadkowo wygenerowanymi drobnymi wariantami cech fenotypowych zupełnie nie radzi sobie z wyjaśnieniem pojawiania się nowych form życia. Założenie, że ewolucja zachodzi na bardzo, bardzo długich odcinkach czasu, nic tu nie zmieni, jeśli – zgodnie z naszym przekonaniem – czynniki endogenne i wielopoziomowe regulacje genetyczne odgrywają ważną rolę w określaniu opcji fenotypowych, spośród których zmienne środowiskowe mogą dokonywać wyboru. Należy podkreślić, że wbrew tradycyjnemu przekonaniu dobór naturalny spośród losowo generowanych cech nie może stanowić podstawowej zasady ewolucji. Muszą istnieć silne, niekiedy decydujące ograniczenia endogenne i zestawy regulacji opcji fenotypowych, na których działać będzie dobór egzogeniczny. Naszym zdaniem selekcja naturalna przypomina raczej strojenie pianina niż komponowanie melodii. Taką wizję chcielibyśmy tu przedstawić. Uważamy też, że taki właśnie obraz wyłania się z osiągnięć współczesnej biologii, jeśli poprawnie rozumieć jej wyniki. Tego kursu zamierzamy się trzymać w dalszej części tekstu.
Uważamy, że na rzecz tej tezy istnieją przekonujące argumenty a priori i będziemy jej w dalszej części książki bronić. Na razie jednak prosimy o przyznanie, że przewidywanie skutków zastosowania procesu selekcji do losowo generowanej populacji cech będzie często bardzo trudne. Nawet niewielkie wariacje w wyjściowych częstościach, współczynnikach losowych mutacji i wyborze współczynników mogą prowadzić do radykalnie odmiennych równowag33. W rozdziale tym chcemy przedstawić panoramę mechanizmów, których odkrycie wskazuje, że gradualistyczno-adaptacjonistyczna teoria doboru naturalnego jest przynajmniej w niektórych wypadkach jawnie błędna – czy to dlatego, że nowe cechy fenotypowe nie są generowane w sposób losowy (a tak byłoby, gdyby wyrażane przez nie mutacje były niezależne), czy ze względu na fakt, iż adaptacja do warunków ekologicznych odgrywa jedynie wtórną rolę w ustaleniu fenotypów. Czasami zresztą oba wątki pojawiają się łącznie.
jednowymiarowość
Tradycyjna doktryna doboru naturalnego (DN) ma charakter jednowymiarowy. Zakłada, że struktura ekologiczna jest par excellence wyjaśnieniem struktury fenotypowej, wpływ wewnętrznych (endogennych) źródeł wariacji zaś oraz wpływ ograniczeń wewnętrznych jest uznawany za co najwyżej marginalny. To zaś wskazuje, że na potrzeby wyjaśnienia ewolucyjnego można abstrahować od charakteru powiązań między genami a tym, jak się one wyrażają na poziomie fenotypowym, jak również od charakteru samego genomu. Przyjmuje się tu, że cała ta struktura wewnętrzna pozostaje zasadniczo bez znaczenia dla wyjaśniania przebiegu ewolucji: DN znajdzie rozwiązania niezależnie od szczegółów genetycznych. Najbardziej jaskrawy i autorytatywny przykład tego rodzaju tez odnajdziemy u Ernsta Mayra, jednego z głównych architektów „nowoczesnej syntezy” (sięgającego początków XX wieku połączenia klasycznego darwinizmu z genetyką). Przywołamy tu cytat, który z dzisiejszej perspektywy i na tle rewolucji evo-devo (omówionej w dalszej części rozdziału) wydaje się naprawdę zaskakujący:
Wiele dowiedzieliśmy się o fizjologii genów. Jasne obecnie jest, że poszukiwanie homologicznych genów jest zajęciem bezproduktywnym, poza przypadkiem bardzo bliskiego pokrewieństwa. Jeśli dla pewnego wymogu funkcjonalnego istnieje tylko jedno skuteczne rozwiązanie, to będzie ono wygenerowane przez bardzo różne zestawy genów. Fakt, że cel zostanie osiągnięty bardzo różnymi środkami, nie ma tu nic do rzeczy. Przysłowie „wszystkie drogi prowadzą do Rzymu” stosuje się nie tylko do spraw codziennych: można go też użyć w stosunku do ewolucji (Mayr 1963, s. 609).
Jak się wkrótce przekonamy, zarówno fakt częstego występowania przypadków zachowania tych konserwowanych genów nadrzędnych, które przetrwały w niezmienionej formie setki milionów lat, jak i całość badań evo-devo skłania do wręcz przeciwnych wniosków. Rewolucja evo-devo pokazuje nam, że ewolucja ma sens jedynie w kontekście biologii rozwojowej. Powyższa teza Mayra jest świetnym świadectwem tego, że dobór naturalny miał mieć niemal nieograniczone moce. Przypadek paradygmatyczny to pojawienie się oka wśród różnych gatunków. Proces ten miał przebiegać analogicznie, niezależnie i powtórzyć się kilkukrotnie (przynajmniej pięć, a może i więcej razy) w czasie ewolucji. Później jednak odkryto, że za zjawisko to odpowiadają wśród wielu różnych gatunków te same geny nadrzędne (m.in. Pax3, Pax2, Pax6 oraz Dach) – odnajdziemy je w bardzo odległych od siebie rodzinach i gatunkach (jeżowców, u których pozostają w formie wyciszonej, jak i meduz, muszek owocówek i wreszcie kręgowców). Odkrycie to spowodowało znaczne zmiany na scenie ewolucyjnej (zaskakujące dane i analizy odnaleźć można w pracy Michaela Shermana [2007]).
Ilustracja 2.1 Standardowy obraz darwinowski
Schematyczna ilustracja typowego Darwinowskiego modelu ewolucji kierowanego przez selekcję naturalną. Kwadrat po lewej stronie obrazuje losowe mutacje genetyczne, strzałka – wyrażanie się owych mutacji jako cech organizmów (fenotypów), wreszcie filtr odzwierciedla działanie doboru naturalnego.
W kolejnych rozdziałach przekonamy się, że obraz, jaki wyłania się z nowoczesnej syntezy, jest uderzająco podobny do behawiorystycznego ujęcia nauczania w psychologii: losowy generator różnorodności przekłada się na fenotypy, które z kolei mają sprostać wymaganiom nałożonym przez środowisko. Schemat ten zobrazowany został na ilustracji 2.1.
Jakkolwiek rozważania dotyczące tego, co na obrazku przedstawia strzałka, uważane były za ważkie w świecie rzeczywistych systemów biologicznych, to uznawano je za nieistotne z punktu widzenia teorii ewolucji. Zakładano (co widać w cytacie z Mayra), że teoria DN będzie w stanie abstrahować od szczegółów organizacji genetycznej czy procesów rozwojowych. Te ostatnie uznawano zresztą za domenę embriologów. Zgodnie z nową syntezą konwergencja ewolucyjna ma być regułą, a nie wyjątkiem, zmienne endogeniczne były zaś traktowane jako losowe. Istotną rolę miały odgrywać czynniki egzogeniczne34. Temu właśnie teoria ta zawdzięcza swój jednowymiarowy charakter. Jest tylko jedna, „duża” strzałka.
Osiemdziesiąt lat przedstawiania przebiegu ewolucji w kategoriach funkcji przystosowania czy funkcji adaptacyjnych zaowocowało obfitością jasnych, obrazowych wręcz świadectw takiego sposobu myślenia. Pierwsze diagramy tego typu mocno przypominały orograficzne mapy konturowe. Doliny niskiego i szczyty wysokiego przystosowania miały odwzorowywać poszczególne kombinacje wariantów genów (Wright 1932). DN miał stopniowo upodabniać się do „górskich wspinaczek” (sic) populacji biologicznych: kolejne pokolenia docierały coraz bliżej szczytów. Choć tego rodzaju schematy prezentowały się niewątpliwie atrakcyjnie, to wiązało się z nimi wiele problemów tak pojęciowych, jak praktycznych – mimo że często uzupełniano je równaniami matematycznymi, które miały nadać wrażenie naukowej ścisłości. Jak jednak słusznie zauważyli Pigliucci i Kaplan (2006), były to zaledwie obrazowe metafory35. Literatura przedmiotu jest w tym wypadku bardzo obszerna, ale nie będziemy wchodzić tu w detale36.
Należy zauważyć, przynajmniej na marginesie, że założenie o istnieniu jednego, ciągłego, jednowartościowego przyporządkowania między konfiguracjami genów i ogólnym przystosowaniem organizmu pomija pewne istotne czynniki, jak choćby złożoność dróg rozwojowych, które są zmienne w systematyczny sposób i stanowią jedno z wielu źródeł ograniczeń wewnętrznych; rolę imprintingu (Peters i Robson 2008) i czynników epigenetycznych (zob. dalej) oraz wpływ szumu rozwojowego w takim sensie, w jakim pojęcia tego używa Lewontin (2000, rozdz. 1) (szum rozwojowy to pojęcie, które stosuje się do losowych drobnych zdarzeń, jakie zachodzą na wszelkich poziomach, poczynając od pojedynczych komórek aż po tkanki; sprawia on, że nawet bliźniaki jednojajowe nie są całkowicie identyczne tuż po urodzeniu – zob. Fraga i in. 2005; Stromswold 2006; Kaminsky i in.
Pomysłowe, acz proste oprogramowanie NetLogo pozwala wizualizować kolejne kroki ewolucji sytuacji modelowych. Intuicja
Należy tu dodać kilka zastrzeżeń. Żaden neodarwinista nie twierdzi, że wspinanie się po górach może równie dobrze wygenerować cechę, która wymaga jednej zmiany bazowej, jak i inną, która będzie wymagać ich dziesięciu. Cechy nie wyłaniają się z równym prawdopodobieństwem z jednorodnej „przestrzeni cech”. Kanoniczna wersja stanowiska obfitowała w wiele niuansów probabilistycznych i obliczeń (Rice 2004). Uważamy jednak, że możemy tu od nich abstrahować. „Ślepy” charakter zmienności wewnętrznej w wyniku mutacji stanowi wszak istotny składnik neodarwinowskiego pejzażu (zob. Dawkins 1994). Fakt, że z bardzo niewielkiego zasobu (ślepe źródło różnorodności) da się uzyskać bardzo wiele (duża liczba złożonych form życia), ma stanowić główną zaletę neodarwinizmu, sam rdzeń „niebezpiecznej idei Darwina” – by posłużyć się pojęciem ukutym przez Daniela Dennetta (Dennett 1995; należy ostrzec czytelnika, że autor ten uważa, iż była to wspaniała idea; być może najlepsza, na jaką ktokolwiek kiedykolwiek wpadł). Podsumowując, wewnętrzna zmienność będąca skutkiem mutacji miała mieć czysto losowy charakter względem środowiska selekcyjnego. Decyzja o powstaniu tych czy innych mutacji odbywa się bez żadnego „patrzenia do przodu”. Jakkolwiek jesteśmy w stanie przyjąć tę tezę, to epigenetyka sugeruje inny obraz sytuacji (zob. dalej).
Warto wspomnieć tu o istotnej kwestii technicznej. Reprezentacje łączą częstotliwość genów z częstotliwością ich kombinacji oraz współczynnik reprodukcji na mocy genotypu ze współczynnikiem reprodukcji samego genotypu (szczegółową krytykę błędów związanych z formalnymi modelami darwinowskiego przystosowania odnaleźć można w pracy Ariew i Lewontin 2004).
W kwestii zastosowań pejzaży przystosowań do (niech nas niebiosa mają w opiece) sieci zaopatrzenia przemysłu zob. Li i in. (2008).