Ginecología General y Salud de la Mujer. Victor Miranda
en la corteza del ovario, esto es, 6 a 7 millones de folículos primordiales. Es a esta edad gestacional cuando los folículos son envueltos por una capa de células epiteliales, constituyendo los oocitos primarios. El destino de un oocito se define cuando empieza la meiosis, luego de ello una nueva mitosis no es posible. Esto define el número finito de oocitos que caracteriza a la mujer. A lo largo de la vida fetal, la gran mayoría de los oocitos degenerará; los oocitos que sobrevivan este período permanecerán en estado inactivo o durmiente, o arresto meiótico (primera fase de la meiosis). Con el inicio de la pubertad se producirá el despertar y reclutamiento periódico y paulatino de este número finito de oocitos y la primera meiosis no se completará hasta que ocurra la ovulación. Por lo tanto, son los folículos ovulatorios los que completan la diferenciación meiótica. Al momento del nacimiento, solo restan 2 a 4 millones de folículos y a la menarquia alrededor de 400.000. Algunos experimentarán distintos grados de maduración e involución. La vasta mayoría permanecerá en estado quiescente, incluso por décadas, y de manera eventual experimentará apoptosis.
Descenso y localización de los ovarios en la pelvis. A la séptima semana de gestación, las gónadas indiferenciadas están en las crestas urogenitales. La migración se debe en parte al mayor crecimiento proporcional del abdomen superior respecto de la pelvis. Al tercer mes, los ovarios maduros descienden al interior de la pelvis, guiados por el gubernáculo, hasta la fosa ovárica. El gubernáculo es un pliegue peritoneal que une la porción caudal del ovario al útero, el futuro ligamento utero-ovárico y parte del ligamento redondo uterino. La falla en el descenso o descenso incompleto resulta desde un mesoovario y ligamento infundíbulo pélvico más cortos y elongación del ligamento utero-ovárico.
Desarrollo de las trompas de Falopio, útero, cuello uterino y vagina
Los ductos mesonéfricos y paramesonéfricos, pareados, representan el estado indiferenciado de los canales genitales internos fetales. Los ductos paramesonéfricos darán origen a las trompas, el útero, cuello uterino y la porción superior de la vagina. En la mujer los ductos mesonéfricos involucionan a partir del tercer mes y solo permanecen algunos vestigios: el ducto de Gartner, el epoóforo y paraóforo.
Los ductos paramesonéfricos (conductos de Müller) surgen desde el mesodermo, lateral a los ductos mesonéfricos, como invaginaciones focales del epitelio celómico alrededor de la séptima semana. A medida que avanza la gestación los ductos crecen de modo caudal y confluyen para fusionarse entre sí. Este proceso se conoce como la organogénesis mülleriana y es el paso inicial para el desarrollo de los dos tercios superiores de la vagina, cuello uterino, útero y trompas. El extremo proximal de los ductos continuará su fusión, dando origen al útero, que contendrá el mesodermo, el que originará el miometrio y endometrio. Los extremos craneales no fusionados de los conductos darán origen a las trompas y permanecerán permeables a la cavidad abdominal a través de las fimbrias. El extremo caudal fusionado formará los dos tercios superiores de la vagina. La fusión lateral de los ductos ocurre entre la séptima y novena semanas. A esa edad es normal encontrar un tabique que divide la porción craneal de los conductos fusionados (cavidad uterina). Este septum involuciona alrededor de las 20 semanas, pero puede persistir y dar origen al útero septado o tabicado, una malformación común del aparato genital. Respecto de la fusión vertical entre la porción más caudal del ducto fusionado y el brote endodérmico ascendente del bulbo sinovaginal, esta ocurre alrededor de la octava semana. Es este bulbo que canalizado da origen al tercio inferior de la vagina. El bulbo sinovaginal se inserta en el seno urogenital en el tubérculo de Müller. El himen, reflejo de dicha fusión, es la membrana que separa la vagina del seno urogenital y se ha perforado por lo normal al momento del nacimiento.
La Figura 12-1 resume las etapas más importantes del desarrollo de las trompas, útero y vagina.
Desarrollo del tracto genital inferior
La formación de estas estructuras incluye la creación de la cloaca, el desarrollo y diferenciación del seno urogenital.
Membrana cloacal. La membrana cloacal se forma la tercera semana bajo el cordón umbilical. Alrededor de la quinta semana, la membrana es delimitada de manera lateral por los pliegues cloacales, los cuales se fusionan anteriormente para dar origen al tubérculo genital.
Seno urogenital. Alrededor de la semana 17° el septum urorrectal se fusiona con la membrana cloacal, dividiéndola para formar la membrana urogenital anterior (ventral) y la membrana anal posterior. Así se divide el recto del tracto urogenital. La membrana urogenital se perfora y se establece una comunicación libre entre la cavidad amniótica y el seno urogenital primario. Los pliegues alrededor de la membrana urogenital son desde entonces llamados pliegues uretrales y los que rodean el ano se llaman pliegues anales.
Diferenciación del seno urogenital. El seno urogenital primario evoluciona hacia el seno urogenital definitivo. Este consiste de una porción caudal fálica y una porción pélvica. El surco uretral y la porción fálica darán origen al introito vaginal (vestíbulo). Este permanece cerrado externamente por la membrana urogenital hasta la séptima semana cuando se perfora. El segmento proximal del seno evoluciona para formar la uretral distal femenina y el tercio inferior de la vagina.
Desarrollo de los genitales externos
Los genitales externos permanecen indiferenciados hasta la séptima semana. A partir de la décima semana aparecen características distintivas y la diferenciación se completa en la duodécima semana. El proceso contempla las siguientes etapas: genitales externos indiferenciados y la diferenciación a genitales femeninos.
Figura 12-1. Etapas del desarrollo y diferenciación embriológica del aparato genital femenino
Genitales externos indiferenciados. En la cuarta semana se observa el tubérculo genital. En la sexta semana, el surco uretral y el orificio anal se forman como depresiones en la membrana cloacal. Los pliegues uretrales primarios rodean el surco uretral primario. Laterales a ellos surgen los solevantamientos labioescrotales o genitales.
En la séptima semana la membrana cloacal involuciona y el surco uretral primario se hace continuo con el seno urogenital definitivo. Producto del ensanchamiento y profundización del surco uretral primario se crea el surco uretral secundario, alrededor de la octava semana. Los genitales externos comienzan la diferenciación sexual durante la décima semana.
Formación de los genitales externos femeninos. En las niñas las partes no fusionadas de los solevantamientos genitales dan origen a los labios mayores. Los pliegues fusionados anteriormente dan origen al monte pubiano y a la comisura labial anterior y posteriormente a la comisura labial posterior. Los pliegues uretrales se fusionan para formar el frenulum de los labios menores. La porción no fusionada de los pliegues uretrales da origen a los labios menores. Los solevantamientos genitales en su porción no fusionada permiten la apertura del seno urogenital en la parte anterior de la vagina (uretral) y el vestíbulo vaginal. El tubérculo genital llegará a ser el clítoris, que es reconocible en la decimocuarta semana.
Desarrollo de las glándulas genitales accesorias
Ellas incluyen las glándulas vestibulares menores de Skene o parauretrales, las glándulas uretrales y las glándulas vestibulares mayores o de Bartholin. Las glándulas menores y las uretrales surgen desde brotes endodermales en el seno urogenital que penetran hacia el mesénquima uretral. Las glándulas mayores se forman en la duodécima semana y vacían en el tercio posterior del vestíbulo vaginal.
En la Tabla 12-2 se resumen los hitos temporales del desarrollo del aparato urogenital femenino.
En la Tabla 12-3 se resume el origen embrionario de cada una de las estructuras del aparato genital femenino.
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