Ginecología General y Salud de la Mujer. Victor Miranda
y la extremidad inferior. Completan la inervación de la pelvis el plexo sacro y el coccígeo.
Lecturas recomendadas
Grimbizis GF et al. The ESHRE/ESGE consensus on the classification of female genital tract congenital anomalies. Human Reproduction. 2013; 28: 2032-2044.
Healey A. Embryology of the female reproductive tract. En Mann G. et al. (eds.), Imaging of gynecological disorders in infants and Children; Medical Radiology; Diagnostic imaging. Berlín: Springer-Verlag; 2012; 21-30.
Moore KL. Pelvis and perineum. En Moore K.L. et al. (eds.), Clinically Oriented Anatomy. 7th ed. Filadelfia: Lippincott Williams & Wilkins; 2014; 326-434.
Sadler TW. Sistema urogenital. En Sadler T.W. (ed.), Langman’s medical embryology. 13th ed. Filadelfia: Lippincott Williams & Wilkins; 2015; 250-276.
CATALINA HITSCHFELD BELLOLIO Y RODRIGO MACAYA PIVET
GENERALIDADES
La reproducción humana es sexuada, por lo que existe un dimorfismo sexual entre el hombre y la mujer. Se caracteriza por ser de baja eficiencia (fecundidad), ya que nos encontramos como especie entre los mamíferos superiores y es no condicionada, es decir, tenemos impulso sexual y no instinto.
Como mamíferos el desarrollo fetal ocurre en su totalidad en el útero materno, por lo que somos animales placentarios, con una de las gestaciones más largas del reino animal: 40 semanas. En la infancia temprana el recién nacido es de los más vulnerables del reino animal y depende en los primeros meses de vida de la lactancia materna para su supervivencia.
En este capítulo abordaremos la producción de gametos, el desarrollo fetal y la fecundación e implantación.
La esencia de la reproducción sexuada es que a partir de dos individuos se genere un otro, distinto a los progenitores, y esa es la razón de que la mujer presente miles de ovocitos y los hombres millones de espermatozoides en la edad fértil, de modo de lograr una variabilidad genética en la descendencia que perpetúe la especie. Cuando un individuo tiene una carga genética idéntica al progenitor, estamos frente a una clonación.
Gametogénesis
La formación de un ser humano comienza con la unión de un ovocito secundario y un espermatozoide. Estos elementos son células altamente especializadas que alcanzan esta condición después de pasar por varios procesos, desde su origen en el período embrionario hasta el tiempo en que tanto el hombre como la mujer inician su vida reproductiva en la pubertad. La gametogénesis humana es el proceso de formación de estas células especializadas o gametos (células sexuales haploides, esto es, que tengan solo la mitad de la carga de cromosomas de las células somáticas) en hombres y mujeres por medio de la meiosis a partir de las células germinales diploides. Este proceso se realiza en dos divisiones cromosómicas llamadas primera y segunda división meiótica o también meiosis I y meiosis II.
La gametogénesis en el hombre se denomina espermatogénesis y dará origen al espermatozoide. En la mujer se llama ovogénesis y dará origen al ovocito. Durante la reproducción, la unión del espermatozoide y el ovocito dará origen al cigoto, restaurando la carga de genes diploide de la especie, mecanismo a través del cual la información genética será transferida a la descendencia.
La producción final de gametos masculino y femenino se logra por medio de una secuencia perfectamente coordinada de divisiones mitóticas, las dos divisiones meióticas, distribución del citoplasma y diferenciación celular. Sin embargo, entre los procesos de espermatogénesis y ovogénesis existe una diferencia esencial: si bien la espermatogénesis es un proceso continuo desde la pubertad, la ovogénesis no lo es. Las ovogonias entran en profase meiótica en una edad muy temprana la cual se detiene en un estado llamado dictioteno. La célula resultante, el ovocito I, rodeado de las células somáticas (pregranulosa), ahora se denomina folículo primordial. El conjunto de estos folículos forman la llamada “población de folículos de reserva”, desde los cuales, en cada ciclo, un número determinado de ellos se moviliza y crece alcanzando el estado de folículo preovulatorio o sigue el camino de la atresia que es la vía más común, ya que es muy excepcional que un ovocito sea ovulado, y la enorme mayoría va a la atresia o apoptosis.
Espermatogénesis
Alrededor de la tercera semana de gestación, las células primordiales germinales migran hacia los testículos y darán origen a los gonocitos por medio de una fase de multiplicación. Estas células germinales diploides (2N) llevan una carga genética completa de 46 cromosomas (22 pares de cromosomas autosómicos, un cromosoma sexual X y un cromosoma sexual Y). La división mitótica de estas células germinales (en la base del túbulo seminífero) da origen a las espermatogonias. Las espermatogonias se pueden localizar junto a las células de Sertoli, cercanas a la membrana basal, siendo estas las únicas células germinativas que se presentan antes de la pubertad. En un testículo infantil se pueden apreciar dos tipos celulares en la pared de los túbulos seminíferos: las células de Sertoli y las espermatogonias.
Las espermatogonias se dividen en dos variedades: tipo A y B. Las tipo A se aprecian en menor cantidad y son de forma oval, rodeadas por la célula de Sertoli, con núcleo oval, citoplasma pálido y con granulación fina. Se dividen por mitosis y casi la mitad de las células hijas permanecen como tipo A, actuando como células madres mientras que el resto se transforma en espermatogonias tipo B. Las tipo B son mucho más numerosas, rodeadas de manera parcial por las células de Sertoli y están en contacto con otras espermatogonias tipo B. Tienen cuerpo celular redondo, núcleo esférico con grumos de cromatina y núcleo irregular. Al final de la última división de estas células, la división del cuerpo celular es incompleta y mantiene puentes intercelulares en las siguientes divisiones meióticas. Al final de la última división de las espermatogonias B, surgen los espermatocitos primarios. Estas células ocupan la zona media del epitelio y es en ellas donde ocurre la división meiótica.
En el período de madurez sexual se activa el sistema hipotalámico-hipofisiario y se inicia la formación de los espermatozoides. Durante una fase de crecimiento, las espermatogonias crecen y dan origen a espermatocitos de primer orden. En la fase de maduración, estos espermatocitos de primer orden sufren la primera división meiótica y dan origen a dos espermatocitos de segundo orden.
Estos espermatocitos completan con posterioridad la segunda división meiótica y dan origen a 4 espermátidas, con 23 cromosomas cada uno (la mitad de ellos con un cromosoma sexual X y la otra mitad con un cromosoma sexual Y). Por último, las espermátidas dan origen a los espermatozoides mediante la fase de diferenciación o espermiogénesis.
Las espermátidas son células pequeñas que muestran gran desarrollo de mitocondrias y aparato de Golgi.
Durante la espermiogénesis se observan los siguientes cambios:
• El aparato de Golgi forma vesículas que se unen creando una vesícula acrosómica que se une a la membrana externa de la envoltura nuclear, rodeando el núcleo hasta cubrir la mitad de él. Con posterioridad se condensa el material acrosómico y la membrana de la vesícula forma en el núcleo el capuchón cefálico.
• En el polo opuesto del núcleo se inicia la formación del flagelo necesario para el desplazamiento del espermatozoide. Al inicio en su desarrollo aparece el machete o cortina de microtúbulos que rodea la parte inferior del núcleo y que participa en los cambios de formas nucleares y en la implantación del flagelo.
• El gran número de mitocondrias que están en la masa remanente de citoplasma rodean la pieza media del flagelo y crean la vaina mitocondrial.
Finalmente el espermatozoide estará compuesto por:
• Una cabeza, que contiene el pronúcleo portador de la información